發(fā)育生物學第四周-資料下載頁
2025-08-04 14:42本頁面
【正文】 了胚胎細胞在分裂增殖過程中，決定狀態(tài) 能被穩(wěn)定下來并忠實地傳遞給子細胞 。 ?哺乳動物中，已知有 4種類似的生肌主導者基因： MyoD1， myf5， mrf4和 myogenin，他們都屬于同一基因家族，且序列高度相似，都是編碼含有 bHLH的轉(zhuǎn)錄因子。 ?將其注射到成纖維細胞種，它們都能啟動肌肉分化地程序。 ?myogenin不能被其它三種基因替換，其他三種可以相互替換（ geic redundancy, 遺傳冗余）。 2. 控制眼形成的主導基因 eyeless ?在果蠅中， Eyeless突變會導致眼睛變少或完全沒有眼睛。 ?Eyeless基因編碼的蛋白質(zhì)有與 DNA的同源異型框 (homeodomain)及配對框相結(jié)合的兩個結(jié)構(gòu)域。 ?這個主導基因的靶標可能是各種不同的視蛋白基因。 Gehring等人將帶有 UAS啟動子的eyeless cDNA導入到含有酵母轉(zhuǎn)錄因子 GAL4基因的轉(zhuǎn)基因果蠅卵中。GAL4是一個轉(zhuǎn)座子，當其插入到啟動區(qū)下游時，可以在果蠅的許多器官芽中被激活而轉(zhuǎn)錄、翻譯成蛋白質(zhì)。 GAL4基因這種蛋白質(zhì)可以作為轉(zhuǎn)錄因子與 UAS啟動子特異地結(jié)合，從而啟動 eyeless基因的轉(zhuǎn)錄。 在發(fā)育到果蠅變態(tài)時，許多器官中除了將自身的基因表達程序表達之外，eyeless cDNA也被GAL4轉(zhuǎn)錄因子啟動表達。 由于 eyeless基因是一個主導基因，成復眼的基因表達程序就在許多器官芽中被啟動。結(jié)果在轉(zhuǎn)基因果蠅的腿上、翅膀上等都額外長出了眼睛。最多的一個果蠅體上長出了多達 14個眼睛。 3. 同源異型基因的 主要特性 在細胞分化決定過程中，負責作出決定的主導基因或選擇者基因是同源異型基因。 1）它們都有一種高度保守的基本序列，即 同源異型框 ，在果蠅中叫做 HOM序列 。其所編碼的蛋白叫 同源異型域結(jié)構(gòu)域 ，一種由 60－ 70個氨基酸組成的，在立體結(jié)構(gòu)上為 α螺旋－ β折疊－ α螺旋的結(jié)構(gòu)域（ HLH）結(jié)構(gòu)。 homeodomain能夠識別它所控制的基因的啟動子中特異的序列。 2）同源異型基因編碼的蛋白質(zhì)是轉(zhuǎn)錄因子，除了能通過 HLH結(jié)構(gòu)域特異地結(jié)合并激活所控制的下屬基因，也能結(jié)合到自身基因的啟動區(qū)，使自身處于適當?shù)霓D(zhuǎn)錄活性水平。 3）典型的同源異型基因不參與基本軀干的構(gòu)建，而是作為主導基因，選擇一個分化程序。 4） 大部分同源異型選擇者基因集中分布在幾條染色體上，而且在染色體上的排列順序與其在體內(nèi)的時空表達模式相對應 ，二者之間存在著一種近似線性的關(guān)系。 如果使控制胸部發(fā)育的 HOX基因在頸部表達，就會在頸部形成胸部的結(jié)構(gòu)。 二、發(fā)育過程中不表達基因如何保持沉默 DNA甲基化 ?真核生物 DNA中，通過加進一個甲基基團后，胞嘧啶可以轉(zhuǎn)變成位 5’－甲基胞嘧啶。這種甲基化只在 CG堿基對上發(fā)生，即－ C*G。這種甲基化模式可以傳遞到子細胞中。 ?哺乳動物中，大約 70％的 CG序列會被甲基化。 DNA甲基化可改變 DNA與蛋白質(zhì)的相互關(guān)系，調(diào)節(jié)被甲基化基因的表達活性。一般說來，甲基化程度高會導致被甲基化的基因轉(zhuǎn)錄水平低。 異染色質(zhì)化 ?在異染色質(zhì)化過程中，染色體會進入一種高度固縮的狀態(tài)。常染色質(zhì)變成異染色質(zhì)會停止或妨礙轉(zhuǎn)錄。子細胞可承襲異染色質(zhì)化的模式。 ?異染色質(zhì)上有一種特殊的 DNA固縮蛋白。蛋白質(zhì)通過聚集靠近在一起而使 DNA折疊壓縮。果蠅的 polyb基因所編碼的蛋白就類似于這種蛋白。 ?哺乳動物為了補償 X染色體拷貝數(shù)的失衡，通過異染色質(zhì)化，使一條 X染色體固縮成巴氏小體。
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