發(fā)育生物學(xué)第四周-資料下載頁(yè)
2025-08-04 14:42本頁(yè)面
【正文】 了胚胎細(xì)胞在分裂增殖過(guò)程中，決定狀態(tài) 能被穩(wěn)定下來(lái)并忠實(shí)地傳遞給子細(xì)胞 。 ?哺乳動(dòng)物中，已知有 4種類似的生肌主導(dǎo)者基因： MyoD1， myf5， mrf4和 myogenin，他們都屬于同一基因家族，且序列高度相似，都是編碼含有 bHLH的轉(zhuǎn)錄因子。 ?將其注射到成纖維細(xì)胞種，它們都能啟動(dòng)肌肉分化地程序。 ?myogenin不能被其它三種基因替換，其他三種可以相互替換（ geic redundancy, 遺傳冗余）。 2. 控制眼形成的主導(dǎo)基因 eyeless ?在果蠅中， Eyeless突變會(huì)導(dǎo)致眼睛變少或完全沒(méi)有眼睛。 ?Eyeless基因編碼的蛋白質(zhì)有與 DNA的同源異型框 (homeodomain)及配對(duì)框相結(jié)合的兩個(gè)結(jié)構(gòu)域。 ?這個(gè)主導(dǎo)基因的靶標(biāo)可能是各種不同的視蛋白基因。 Gehring等人將帶有 UAS啟動(dòng)子的eyeless cDNA導(dǎo)入到含有酵母轉(zhuǎn)錄因子 GAL4基因的轉(zhuǎn)基因果蠅卵中。GAL4是一個(gè)轉(zhuǎn)座子，當(dāng)其插入到啟動(dòng)區(qū)下游時(shí)，可以在果蠅的許多器官芽中被激活而轉(zhuǎn)錄、翻譯成蛋白質(zhì)。 GAL4基因這種蛋白質(zhì)可以作為轉(zhuǎn)錄因子與 UAS啟動(dòng)子特異地結(jié)合，從而啟動(dòng) eyeless基因的轉(zhuǎn)錄。 在發(fā)育到果蠅變態(tài)時(shí)，許多器官中除了將自身的基因表達(dá)程序表達(dá)之外，eyeless cDNA也被GAL4轉(zhuǎn)錄因子啟動(dòng)表達(dá)。 由于 eyeless基因是一個(gè)主導(dǎo)基因，成復(fù)眼的基因表達(dá)程序就在許多器官芽中被啟動(dòng)。結(jié)果在轉(zhuǎn)基因果蠅的腿上、翅膀上等都額外長(zhǎng)出了眼睛。最多的一個(gè)果蠅體上長(zhǎng)出了多達(dá) 14個(gè)眼睛。 3. 同源異型基因的 主要特性 在細(xì)胞分化決定過(guò)程中，負(fù)責(zé)作出決定的主導(dǎo)基因或選擇者基因是同源異型基因。 1）它們都有一種高度保守的基本序列，即 同源異型框 ，在果蠅中叫做 HOM序列 。其所編碼的蛋白叫 同源異型域結(jié)構(gòu)域 ，一種由 60－ 70個(gè)氨基酸組成的，在立體結(jié)構(gòu)上為 α螺旋－ β折疊－ α螺旋的結(jié)構(gòu)域（ HLH）結(jié)構(gòu)。 homeodomain能夠識(shí)別它所控制的基因的啟動(dòng)子中特異的序列。 2）同源異型基因編碼的蛋白質(zhì)是轉(zhuǎn)錄因子，除了能通過(guò) HLH結(jié)構(gòu)域特異地結(jié)合并激活所控制的下屬基因，也能結(jié)合到自身基因的啟動(dòng)區(qū)，使自身處于適當(dāng)?shù)霓D(zhuǎn)錄活性水平。 3）典型的同源異型基因不參與基本軀干的構(gòu)建，而是作為主導(dǎo)基因，選擇一個(gè)分化程序。 4） 大部分同源異型選擇者基因集中分布在幾條染色體上，而且在染色體上的排列順序與其在體內(nèi)的時(shí)空表達(dá)模式相對(duì)應(yīng) ，二者之間存在著一種近似線性的關(guān)系。 如果使控制胸部發(fā)育的 HOX基因在頸部表達(dá)，就會(huì)在頸部形成胸部的結(jié)構(gòu)。 二、發(fā)育過(guò)程中不表達(dá)基因如何保持沉默 DNA甲基化 ?真核生物 DNA中，通過(guò)加進(jìn)一個(gè)甲基基團(tuán)后，胞嘧啶可以轉(zhuǎn)變成位 5’－甲基胞嘧啶。這種甲基化只在 CG堿基對(duì)上發(fā)生，即－ C*G。這種甲基化模式可以傳遞到子細(xì)胞中。 ?哺乳動(dòng)物中，大約 70％的 CG序列會(huì)被甲基化。 DNA甲基化可改變 DNA與蛋白質(zhì)的相互關(guān)系，調(diào)節(jié)被甲基化基因的表達(dá)活性。一般說(shuō)來(lái)，甲基化程度高會(huì)導(dǎo)致被甲基化的基因轉(zhuǎn)錄水平低。 異染色質(zhì)化 ?在異染色質(zhì)化過(guò)程中，染色體會(huì)進(jìn)入一種高度固縮的狀態(tài)。常染色質(zhì)變成異染色質(zhì)會(huì)停止或妨礙轉(zhuǎn)錄。子細(xì)胞可承襲異染色質(zhì)化的模式。 ?異染色質(zhì)上有一種特殊的 DNA固縮蛋白。蛋白質(zhì)通過(guò)聚集靠近在一起而使 DNA折疊壓縮。果蠅的 polyb基因所編碼的蛋白就類似于這種蛋白。 ?哺乳動(dòng)物為了補(bǔ)償 X染色體拷貝數(shù)的失衡，通過(guò)異染色質(zhì)化，使一條 X染色體固縮成巴氏小體。
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