進(jìn)化與進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)-資料下載頁(yè)
2025-04-07 04:04本頁(yè)面
【正文】 表型差異？——同源調(diào)控基因和同源信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 據(jù)2002年英國(guó)《Nature》報(bào)道，人類基因組與鼠基因組序列有80％相同，其中的基因有99％是相同的，只有幾百個(gè)基因是人和鼠各獨(dú)自共有的，2001年的報(bào)道黑猩猩的基因組序列與人的有99％是相同的，如此微小的遺傳差異如何導(dǎo)致巨大的表型差異呢？現(xiàn)在普遍認(rèn)為生物之間的差別除了基因組序列外，更主要的是表現(xiàn)在基因表達(dá)和調(diào)控方面。近年來(lái)，同源調(diào)控基因和同源信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的發(fā)現(xiàn)，為研究表達(dá)調(diào)控的變化如何導(dǎo)致表型變化提供了可能。即使是在系統(tǒng)關(guān)系上存在幾億年差距的物種中，某些參與發(fā)育調(diào)控的基因也是共有的和保守的，這些基因及其下游基因的進(jìn)化正是造成物種多樣性的重要原因。 如Pax6基因和tinman基因，Pax6基因能夠調(diào)控從果蠅到人的眼的發(fā)育，tinman基因調(diào)控從昆蟲到脊椎動(dòng)物的心臟發(fā)育。另外一個(gè)例子是Hox基因，即同源異形基因，它普遍存在于所有脊椎動(dòng)物和絕大部分無(wú)脊椎動(dòng)物中，它在動(dòng)物發(fā)育過(guò)程中控制身體各部分形成的位置，保證生物在正常的部位發(fā)育出正常形態(tài)的軀干、肢體、頭顱等器官。同源異型基因發(fā)生突變，會(huì)在胚胎的某些區(qū)域異位表達(dá)，出現(xiàn)同源異形現(xiàn)象，使動(dòng)物的某一體節(jié)或部位的器官變成其他體節(jié)和部位的器官。例如，在果蠅的觸角足（antennapedia）突變體中,應(yīng)該在胸部表達(dá)的觸角足基因（Antp）轉(zhuǎn)而在頭部出現(xiàn)，使得果蠅頭部本該長(zhǎng)觸角得部位生出了屬于第二胸段的胸足。Hox基因的突變，在胚胎早期引起的變化是微小的，但在發(fā)育的過(guò)程中，隨著組織、器官的分化成型，這種變化的影響會(huì)被“放大”，導(dǎo)致身體結(jié)構(gòu)的重大變化。Hox基因的大多數(shù)突變會(huì)給果蠅帶來(lái)致死的先天缺陷，這樣的怪物在自然界是很難生存的，但有可能會(huì)出現(xiàn)極少數(shù)有利的變異，導(dǎo)致全新的生物類型的突然出現(xiàn)，這也就是20世紀(jì)40年代戈德施米特所提出的“有希望的怪物”。有人認(rèn)為，動(dòng)物身體構(gòu)型在進(jìn)化上復(fù)雜性的增加與Hox基因構(gòu)成和表達(dá)方式上復(fù)雜性的增加正相符合。無(wú)脊椎動(dòng)物只有一個(gè)Hox基因簇，而所以脊索動(dòng)物的共同祖先大概也只有一套有13個(gè)Hox基因組成的基因簇。在脊索動(dòng)物從比較簡(jiǎn)單且仍具有體節(jié)構(gòu)造的頭索動(dòng)物（如文昌魚）進(jìn)化到更加復(fù)雜的鼠和人（具有4套Hox基因簇）的過(guò)程，古老的單一Hox基因可能經(jīng)過(guò)兩次復(fù)制形成了復(fù)雜的有52個(gè)Hox基因組成的4個(gè)基因簇。關(guān)于Hox基因的研究是發(fā)育遺傳學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)關(guān)注的重要課題，例如，既然Hox基因簇具有很保守的基因組構(gòu)型，其功能在進(jìn)化上又是非常保守的，那么新的身體構(gòu)型又是如何進(jìn)化的呢？這便是需要解決的問(wèn)題。另一方面，不僅調(diào)控發(fā)育的某些基因存在著同源性，而且發(fā)育的途徑在不同的物種中也存在同原性。一個(gè)例子是chordin/BMP4途徑（Holleyet et ）,無(wú)論是在脊椎動(dòng)物還是在無(wú)脊椎動(dòng)物中，都是通過(guò)chordin/short原腸發(fā)生來(lái)抑制BMP4/decapentaplegic的側(cè)向化效應(yīng)，從而保護(hù)該區(qū)域的外胚層發(fā)育成神經(jīng)元外胚層。兩類動(dòng)物的發(fā)育途徑是如此的相似，以至于果蠅的decapentaplegic蛋白能夠取代爪蟾的short原腸胚發(fā)生，誘導(dǎo)其腹部的發(fā)育。5．3 其他比較重要的問(wèn)題 在個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育兩個(gè)層次，如何從單細(xì)胞進(jìn)化到多細(xì)胞？ 如何解釋生物進(jìn)化早期為什么能夠出現(xiàn)許多的門類，如寒武紀(jì)大爆發(fā)，而在過(guò)去漫長(zhǎng)的5億年間卻沒(méi)有一個(gè)新的動(dòng)物門類出現(xiàn)？ 當(dāng)從發(fā)育的角度看進(jìn)化過(guò)程中表型變化的時(shí)候，我們會(huì)更清楚地意識(shí)到一件事情，即表型不僅僅由基因型決定，個(gè)體的發(fā)育受到了外界環(huán)境因素的誘導(dǎo)。Gilbert（1966）對(duì)輪蟲發(fā)育和生態(tài)的研究為捕食者的誘導(dǎo)作用提供了一個(gè)經(jīng)典的范例。輪蟲有2個(gè)種，Asplanchna brightwelli 與 Brachionus calyciflorus, 其中前者比后者體積大，而且以后者為食。在沒(méi)有捕食者的情況下，，它的個(gè)體就會(huì)額外地長(zhǎng)出一對(duì)處于身體后側(cè)的長(zhǎng)棘。有意思的是。，從而導(dǎo)致了不同的發(fā)育途徑。這提醒我們，在進(jìn)化的過(guò)程中，環(huán)境的作用并不僅僅在于對(duì)已形成的性狀的選擇，還有在性狀形成之前的誘導(dǎo)。 總之，進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展，使得進(jìn)化論又重新成為一個(gè)大一統(tǒng)的宏觀體系，使得我們能夠通過(guò)發(fā)育從基因到表型一個(gè)整體的層次看待進(jìn)化，使得我們?cè)谧非筮€原進(jìn)化歷史的路途上更進(jìn)了一步。參考文獻(xiàn)：李難，進(jìn)化生物學(xué)基礎(chǔ)，高等教育出版社，2005桂建芳，易梅生主編，發(fā)育生物學(xué)，科學(xué)出版社，2002陳蓉霞，進(jìn)化的階梯，中國(guó)社會(huì)科學(xué)出版社，1996，范昱峰譯，生命的壯闊－古爾德論生物大歷史，2001吳家睿，后基因組時(shí)代的思考，上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2007Kinneth ,An introduction to biological evolution, Higher Education,2004Ernst Mayr. What Evolution is. Basic Books, New York. 2001. 12 / 12
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