【正文】 二、 TCA循環(huán) 碳 源 丙酮酸 → 乙酰 CoA + CO2 → 3CO2 能 量 丙酮酸氧化脫羧： 1NADH → 3ATP 共15ATP TCA循環(huán)： 12ATP 的化學計量 二、 TCA循環(huán) 碳 源 葡萄糖 → 2 丙酮酸 → 6CO2 能 量 葡萄糖有氧酵解： 2ATP + 2NADH → 8 ATP 共38ATP 丙酮酸有氧氧化： 15 2 = 30 ATP 葡萄糖徹底氧化經(jīng)由的途徑： EMP途徑、丙酮酸氧化脫羧、 TCA循環(huán)、呼吸鏈氧化磷酸化 。 對于原核生物： 的化學計量 二、 TCA循環(huán) 對于原核生物： 由于在 EMP途徑中生成的 NADH在線粒體外，其磷氧比為 2，所以 1分子葡萄糖徹底氧化只能合成 36 ATP。 對于真核生物（高等植物、真菌、動物的肌細胞） : 的化學計量 二、 TCA循環(huán) The plete oxidation of one glucose may yield as many as 32 ATP ? All the NADH and FADH2 will eventually pass their electrons to O2 after being transferred through a series of electron carriers. ? The plete oxidation of each NADH molecule leads to the generation of about ATP, and FADH2 of about energy changes in cells. 1. 定位： 線粒體 A 檸檬酸合酶 :該酶有負變構(gòu)劑 ATP， 它使酶與底物的親和力下降，從而 Km值增大。 B 異檸檬脫氫酶 :該酶有正變構(gòu)劑 ADP， 它使酶與底物的親和力增加。此外， NAD+、 底物 異檸檬酸 使酶活升高； NADH、 ATP使酶活下降。 C a酮二酸 脫氫酶 : ATP、 NADH及產(chǎn)物 琥珀酰 CoA抑制酶的活性。 2. 不可逆反應與調(diào)節(jié)： 4. 注意點 二、 TCA循環(huán) Inhibited by products and high energy charge。 Activated by a low energy charge or a signal for energy requirement (Ca2+). Rate of the citric acid cycle is controlled at three exergonic irreversible steps catalyzed by: Citrate synthase, isocitrate dehydrogenase and aketoglutarate dehydrogenase 1. 為生物體提供能量，是體內(nèi)主要產(chǎn)生 ATP的途徑 ； 2. 循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料； 如草酰乙酸 、 a酮戊二酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?， 琥珀酰 CoA可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉 。 3. 糖類 、 蛋白質(zhì) 、 脂類 、 核酸等代謝的樞紐 。 5. TCA循環(huán)的生物學意義 二、 TCA循環(huán) 三、 TCA的回補反應 三羧酸循環(huán)的一個重要作用是它的中間物可以為生物合成提供原料 ， 但這些中間物必須得到補充 ，以保證 TCA循環(huán)運轉(zhuǎn) 。 尤其是起始物 草酰乙酸 ， 缺乏它乙酰 CoA就不能進入循環(huán) 。 生物體中存在著及時補充 草酰乙酸 的反應 ， 稱為 回補反應 。 ： 1. 丙酮酸羧化 2. 回補反應的途徑： 丙酮酸羧化酶 需要 生物素 作為其輔酶。 這是動物中最重要的回補反應，在 線粒體 中 進行。 三、 TCA的回補反應 2. PEP羧化酶 （ 細胞質(zhì) ） 2. 回補反應的途徑： 三、 TCA的回補反應 3. 蘋果酸酶 （ 細胞質(zhì) ） 2. 回補反應的途徑： 三、 TCA的回補反應 4. PEP羧激酶 （ 液泡 ） 2. 回補反應的途徑： 三、 TCA的回補反應 The phosphoenolpyruvate carboxykinase reaction 第四節(jié) 磷酸戊糖途徑 葡萄糖的降解除了EMPTCA途徑外 ， 是否還存在著另外的途徑 ？ HMP 途徑 一、概念 磷酸戊糖途徑。 有，什么途徑？ 磷酸戊糖途徑 (pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway)， 又叫做 PPP， 是由于該途徑中有許多中間物是磷酸戊糖 。 該途徑又叫做 磷酸葡萄糖酸途徑 (hexose monophosphate shunt pathway HMP)， 因為磷酸葡萄糖酸是該途徑的早期特征中間物。 該途徑又稱 磷酸己糖支路 ， 是由于從磷酸己糖開始該途徑與 EMP途徑分支 。 HMP途徑 一、概念 1）糖的脫氫、脫羧： 6磷酸葡萄糖 →5 磷酸核酮糖 2）糖的相互轉(zhuǎn)化： 6個 5磷酸核酮糖 →5 個 6磷酸葡萄糖 HMP途徑 二、化學歷程 分為兩個階段： 第一步：脫氫 Dehydrogenation 葡萄糖氧化脫羧 HMP途徑 二、化學歷程 The gluconolactone (葡糖酸內(nèi)酯 ) produced in step 1 is hydrolytically unstable and readily undergoes a spontaneous ringopening hydrolysis, although an enzyme, gluconolactonase, accelerates this reaction. 葡萄糖氧化脫羧 HMP途徑 二、化學歷程 第二步： hydrolysis 葡萄糖氧化脫羧 HMP途徑 二、化學歷程 此反應不可逆，從而使 G6P → 6 磷酸葡萄糖酸（ 6phosphoDgluconate） 的過程不可逆 . 第三步： oxidative decarboxylation 葡萄糖氧化脫羧 此反應也不可逆 HMP途徑 二、化學歷程 5P核酮糖 第四步：異構(gòu)化 Isomerism 分子重組階段 HMP途徑 二、化學歷程 Phosphopentose Isomerase 分子重組階段 HMP途徑 二、化學歷程 第四步：異構(gòu)化 Isomerism Phosphopentose Isomerase 分子重組階段 HMP途徑 二、化學歷程 第五步：表異構(gòu)化 Epimerization ketose xylulose Phosphopentose Epimerase 分子重組階段 HMP途徑 二、化學歷程 第五步：表異構(gòu)化 Epimerization Phosphopentose Epimerase 分子重組階段 HMP途徑 二、化學歷程 第六步：轉(zhuǎn)酮醇反應 Transketolase 分子重組階段 HMP途徑 二、化學歷程 第七步： 轉(zhuǎn)酮醇反應 Transketolase 分子重組階段 HMP途徑 二、化學歷程 第八步： 轉(zhuǎn)酮醇反應 Transketolase 分子重組階段 HMP途徑 二、化學歷程 第九步：異構(gòu)化反應 Isomerism 6磷酸果糖 6磷酸葡萄糖 磷酸已糖異構(gòu)酶 phosphoglucoisomerase HMP途徑 二、化學歷程 HMP途徑 三、化學計量 氧化階段 6?6磷酸葡萄糖 +12NADP++6H2O ? 6?5磷酸核酮糖 +6CO2+12NADPH+12H+ 非氧化重排階段 6?5磷酸核酮糖 +H2O? 5?6磷酸葡萄糖 總反應式 6磷酸葡萄糖 +12NADP++7H2O ? 6CO2+12NADPH+12H++H3PO4 HMP途徑 三、化學計量 1. 產(chǎn)生大量的 NADPH， 為細胞的各種合成反應提供還原力 NADPH作為主要供氫體 ， 為脂肪酸 、 固醇 、 四氫葉酸等的合成 、 氨的同化等反應所必需 。 2. 途徑中的中間物為許多化合物的合成提供原料 可以產(chǎn)生各種磷酸單糖 。 如磷酸核糖是合成核苷酸的原料 ， 4磷酸赤蘚糖與 PEP可合成莽草酸 ， 經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸 。 HMP途徑 四、 HMP途徑的生物學意義 HMP途徑在生物體中普遍存在，其中動物、微生物中占糖降解的 30%，植物中占 50%。 HMP途徑 3. HMP定位于細胞質(zhì) ， 和 EMP等途徑相通 四、 HMP途徑的生物學意義 4. HMP在植物脅迫 (如干旱 、 病害 、 傷害等 )時被高速啟動