【正文】 2及硫胺素很少為宿主直接吸 Savage (1977)估計，盲腸中的微生物活動可提供動物營養(yǎng)需要量的25~35%，但Savage (1986)又指出，雖然微生物可為宿主動物提供少量的某些維生素、能量和氮，但這可能對動物組織的營養(yǎng)并沒有重大意義。 雙歧桿菌類能產(chǎn)生乳酸，在一定程度上能抑制病原菌，提高抗感染能力，但穩(wěn)定性較低，腸道內(nèi)繁殖速度較慢。但它能合成BBBB1煙酸和葉酸等多種維生素，并能控制內(nèi)毒素血癥(Wakiguchi,1985)，增強食物消化的能力 無菌大鼠腎中由檸檬酸鈣組成的結(jié)石頻率較高。這個觀察說明菌群對于某此無機鹽代謝的重要性?，F(xiàn)已證明無菌動物尿中鈣和鎂的分泌量上升，而磷則下降，這同所有研究過的無菌動物骨骼的礦化的增加是相關(guān)的。無菌動物盲腸中鈉和氯含量較多，K含量較少，而血液、肝臟、脾等器官中的Fe濃度較低。菌群對于礦物質(zhì)吸收的作用可能是由于菌群可產(chǎn)生能同礦物元素結(jié)合，并形成較易被吸收(如Fe)或不能被吸收(如Mg、Ca)的復(fù)合物。有些細(xì)菌代謝的毒性產(chǎn)物也可使礦物元素(Ca 、Mg)主動運輸系統(tǒng)失活，通過對消化道形態(tài)學(xué)、膽酸鹽的性質(zhì)和不溶性油脂產(chǎn)生的作用的研究表明，微生物也可對礦物元素的吸收起一個間接的作用。 另據(jù)Pagan(1989)研究表明，酵母可提高單胃動物對磷的利用率。酵母能在消化道后段存活，并可促進植酸酶的產(chǎn)生(Lyons，1991)。此外研究還表明，某些活酵母細(xì)胞可以通過胃的酸性環(huán)境，在腸道中仍保持活力。因此，用可在小腸、大腸和盲腸中保持活力的酵母菌株培養(yǎng)，將其培養(yǎng)物添加劑用于單胃動物，效力明顯好于其它菌株(Lyons, 1991)。 有人報道，微生物在腸道產(chǎn)生的有機酸是一種螯合劑，能促進后腸中鈣、磷等礦物質(zhì)的吸收。雙歧桿菌能大量產(chǎn)酸，可促進各種礦物質(zhì)如Ca、Fe、Mg、Zn 的吸收利用，也能降低血清膽固醇和甘油三酯。 近些年來，我國和不少發(fā)達國家，如美、法、德、日、芬蘭等國家用釀酒酵母或葡萄汁酵母來作為富集多種微量元素鐵、鋅、鉻、硒等的載體。通過酵母對微量元素的富集，使部分微量元素進入一系列蛋白質(zhì)，形成如金屬硫蛋白、多糖絡(luò)合物、硒胱氨酸、硒蛋氨酸、鋅蛋氨酸、錳蛋氨酸等，可顯著提高動物對微量元素的吸收利用率。 、腸道微生物對酶活及酶合成的影響 前文闡述了腸道微生物對碳水化合物、脂類、蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)等代謝的影響，這些過程都有酶的參與。因此，實質(zhì)上微生物的分解和合成代謝過程中都是在酶參與下完成的。微生物的酶按其催化作用不同分為三種酶，①水解酶：是各種微生物普遍具有的酶，其作用是促進蛋白質(zhì)、糖和脂肪等各種有機物的分解，使它們成為小分子量的易溶物質(zhì)。水解酶的主要作用是破壞碳原子和氧原子或碳原子與氮原子之間的聯(lián)系。常見的有分解纖維素、半纖維素、淀粉、果膠等的多糖酶；分解麥芽糖、蔗糖、乳糖等的雙糖酶；分解蛋白質(zhì)及其產(chǎn)物的蛋白分解酶以及將脂肪分解為甘油和游離脂肪酸的脂肪酶等。②發(fā)酵酶：是將糖類物質(zhì)分解為簡單化合物和產(chǎn)生能量，可起催化作用，其催化作用主要是通過氧化還原反應(yīng)和磷酸化反應(yīng)完成的。③呼吸酶：此類酶在微生物呼吸過程中氫和氧的轉(zhuǎn)移上具有重要作用，如脫氫酶、氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等。 微生物對酶的作用表現(xiàn)在兩個方面： 酶活性的調(diào)節(jié)　酶活性的調(diào)節(jié)是通過改變酶分子的活性來調(diào)節(jié)代謝速率，它包括酶活性的激活和酶活性的抑制。能夠激活酶活性的物質(zhì)稱為激活劑，而抑制酶活性的物質(zhì)稱為抑制劑。 ①酶活性的激活　最常見的酶活性的激活是前饋激活，常見于分解代謝，即代謝途徑中后面的反應(yīng)可以被該途徑較前面的一個產(chǎn)物所促進，如糞鏈球菌的乳酸脫氫酶活性被前饋物質(zhì)16二磷酸果糖所促進。 ②酶活性的抑制　酶活性的抑制(包括競爭性抑制)和反饋機制。反饋的含義是指反應(yīng)鏈中某些中間代謝物或末端產(chǎn)物對前反應(yīng)的影響。凡能使反應(yīng)速度加快的稱正反饋，而能使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)反饋。末端產(chǎn)物的反饋抑制在合成代謝中是很普遍的，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)某一代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時，這個末端產(chǎn)物就反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性，使反應(yīng)停止或減慢，從而避免末端產(chǎn)物積累過多。例如大腸桿菌合成亮氨酸時，異亮氨酸的積累過多就會抑制該途徑中的第一個酶—蘇氨酸脫氫酶的活性，于是停止合成a酮丁酸，從而停止合成異亮氨基。又如大腸桿菌中胞苷三磷酸的反饋作用。如果胞苷三磷酸的利用率低，胞苷三磷酸的濃度就會增高，結(jié)果出現(xiàn)反饋抑制；如果胞苷三磷酸的利用率高，結(jié)果胞苷三磷酸的濃度就降低，于是不出現(xiàn)反饋抑制。 (2) 對酶合成的調(diào)節(jié)　 酶合成的調(diào)節(jié)是通過酶量的變化來控制代謝的速率，因此也稱為酶量的調(diào)節(jié)，它包括有兩種方式，即酶合成的誘導(dǎo)和酶合成的阻遏。 ①酶合成的誘導(dǎo)　 參與代謝活動的各種酶，有些是細(xì)胞所固有合成的，就是不需要某些物質(zhì)(如底物)的存在而合成的。例如EMP途徑中的一些酶，這類酶稱為組成酶。另外還有一類酶，在一般情況下細(xì)胞內(nèi)不產(chǎn)生或產(chǎn)生很少，當(dāng)酶合成時需要某些物質(zhì)(如底物)的存在，這類酶叫誘導(dǎo)酶。組成酶和誘導(dǎo)酶是一個相對的概念，即同一種酶在這種微生物內(nèi)是組成酶，而在另外一種微生物內(nèi)都是誘導(dǎo)酶，如β半乳糖苷酶在大腸桿菌K1的野生型菌株中是誘導(dǎo)酶，而在該菌的一個突變株中則是組成酶。 ②酶合成的阻遏　 微生物代謝過程中，當(dāng)代謝途徑中某種末端產(chǎn)物過量時除可以用反饋抑制的方式抑制代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性，減少末端產(chǎn)物的合成外，還可以通過反饋阻遏作用，阻遏代謝途徑中關(guān)鍵酶的進一步合成，從而控制代謝的進行，減少末端產(chǎn)物的合成。酶合成阻遏有兩種類型，即末端產(chǎn)物的反饋阻遏和分解代謝產(chǎn)物阻遏，前者指代謝途徑中末端產(chǎn)物過量積累時所引起的阻遏，后者是指兩種碳源(或兩種氮源)同時存在時，利用快的碳源(或氮源)阻遏了利用慢的碳源(或氮源)的有關(guān)酶合成。 總之，微生物代謝中酶的調(diào)節(jié)有兩種方式，即酶活性的調(diào)節(jié)和酶合成的調(diào)節(jié)。前者是對已存在的酶的活性進行控制，因此與酶量的變化無關(guān)。而后者是通過酶量的變化來控制代謝的速率，也就是通過酶的合成或停止酶的合成來進行代謝調(diào)節(jié)。從調(diào)節(jié)效果看，酶活性調(diào)節(jié)顯得直接而迅速，而酶量調(diào)節(jié)則間接而緩慢，但它可以阻止酶的過量合成，因而節(jié)省了生物合成的原料和能量。總之，一般代謝途徑中都同時存在酶的活性和酶量的調(diào)節(jié)方式，因而能夠高效而又準(zhǔn)確地控制代謝的正常進行。 在應(yīng)用用微生物對酶的調(diào)節(jié)作用以提高飼料營養(yǎng)的利用率方面有一系列的實證。芽孢桿菌是一類耐高溫、耐高壓、耐酸性(低pH)的微生物，不論在顆粒或液體狀態(tài)的飼料中都比較穩(wěn)定，而且還具有很強的蛋白酶、脂肪酶及淀粉酶活性，從而補充腸道內(nèi)源酶的不足。陳惠等(1997)報道，用A、B、C三種芽孢桿菌飼喂生長育肥豬(20～90kg)，結(jié)果表明A、B、C三組豬的十二指腸和空腸(二者的均值)的a淀粉酶活(活力單位)177。 (p)、177。 (p)、177。 (p)，均高于對照組(177。)，胰蛋白酶(u/mg Prot.)177。、177。、177。(p)。給鯉魚飼喂微生物添加劑(8801)后，試驗組鯉魚腸道淀粉酶的活性為160酶單位(U)，是對照組()，()，差異顯著(p)(王子彥等，1997)。劉克琳等(1997)也有類似的報道。 微生物也可明顯提高脂肪酶的活性。張日俊等(1999c)試驗證明，177。(U/.)177。(U/.)，差異顯著(p)。用1‰~2‰的益生康飼喂肉仔雞，能明顯提高增重和飼料轉(zhuǎn)化效率，差異顯著(P)，其效果優(yōu)于添加納西肽(張日俊，1999c)。益生康或通過其微生物產(chǎn)生的消化酶(蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶等)提高了對飼料的消化、攝入和利用率，從而節(jié)約了飼料，促進了動物的生長。 總之，消化道微生物對蛋白質(zhì)、能量、脂肪、礦物質(zhì)、碳水化合物的代謝等有不同的作用，但該方面的研究還欠豐富，有許多工作尚待深入，特別是綜合評價某種或某類微生物對各種營養(yǎng)素代謝的影響方面，具有重要的理論意義和實際意義。 8 /