高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制-資料下載頁(yè)
2025-05-09 02:41本頁(yè)面
【正文】 1， 4糖苷鍵，并將切下的寡聚糖鏈轉(zhuǎn)接到同類分子末端，這種現(xiàn)象稱為切鏈轉(zhuǎn)移作用。它對(duì)細(xì)胞壁重建和細(xì)胞擴(kuò)展起重要作用。有人甚至認(rèn)為它可能是植物生長(zhǎng)機(jī)制中的核心酶。這是迄今發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)與通氣組織形成相關(guān)的厭氧表達(dá)基因，意味著厭氧適應(yīng)研究已在分子生物學(xué)水平上取得了新進(jìn)展。 甲酸脫氫酶基因 (Fdh) FDH催化甲酸氧化為 CO2，并伴隨著還原力 NADH的再生，是生物氧化的末端反應(yīng)之一。 Suzuki等從大麥根中克隆出 Fdh的 cDNA，并發(fā)現(xiàn)這一基因的表達(dá)受缺鐵及厭氧雙重誘導(dǎo)。Francs認(rèn)為甲酸代謝可能是存在于非光合組織中的一種尚未明確的代謝途徑。這一現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)把厭氧與鐵代謝聯(lián)系起來(lái)。 厭氧信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 一系列厭氧反應(yīng)基因隨著 O2分壓的變化而迅速開(kāi)啟或關(guān)閉，說(shuō)明植物體內(nèi)存在一個(gè)有效而精細(xì)的 O2的感受和信號(hào)轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，具體可分為兩步 :第一是感受氧的變化 ,傳遞原初信號(hào)進(jìn)而誘導(dǎo)乙烯的合成；第二步 ,通過(guò)乙烯濃度變化引起級(jí)聯(lián)反應(yīng) 誘導(dǎo)細(xì)胞死亡。 圖 12 在溶生通氣組織形成的過(guò)程中玉米低氧的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可導(dǎo)致細(xì)胞程序性死亡。有氧條件下增加 Ca2+濃度的化合物可以促進(jìn)通氣組織的形成，而缺氧條件下阻止 Ca2+運(yùn)動(dòng)的化合物可以抑制通氣組織的形成。 血紅蛋白可能是分子氧感受體 血紅蛋白作為動(dòng)物體中 O2的運(yùn)輸工具已經(jīng)得到確認(rèn)。根據(jù)血紅蛋白在 O2毒害與厭氧下的作用， Terwilliger認(rèn)為 高等植物在厭氧下由血紅蛋白感受 O2分子 ，血紅蛋白濃度變化受 O2分壓調(diào)節(jié)。 厭氧轉(zhuǎn)錄因子 HIF1及氧自由基的調(diào)節(jié) Semenzy與 Wang分離出第一個(gè)高等生物的厭氧轉(zhuǎn)錄因子 HIF1，其與厭氧基因的結(jié)合能力和轉(zhuǎn)錄活性受低 O2誘導(dǎo)。 HIF1結(jié)合到促紅細(xì)胞生成素 (EPO)基因增強(qiáng)子上，即能促進(jìn)其 mRNA表達(dá)。但是 HIF1活性受氧自由基 (ROI)濃度調(diào)節(jié) 。研究表明， ROI可作為第二信使，參與抗氧化過(guò)程的調(diào)節(jié) 。對(duì)此 Ratcliffe等曾提出一個(gè)生物對(duì)低氧信號(hào)感受的模型，模型中將 ROI與 HIF1以及其它相關(guān)因子聯(lián)系起來(lái)，較好的解釋了 O2信號(hào)感受與基因的表達(dá)。 鈣離子參與厭氧信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo) Subbaiah等用釹紅 (RR)(一種 Ca轉(zhuǎn)運(yùn)抑制劑 )及 45Ca測(cè)定的結(jié)果間接證明 Ca2+對(duì)厭氧基因表達(dá)是必須的。 Ca2+參與厭氧信號(hào)傳遞 。但是對(duì)于低氧如何改變胞質(zhì)中 Ca2+濃度，以及 Ca信號(hào)又如何被厭氧基因接受，迄今尚無(wú)明確的解釋。 不良通氣條件導(dǎo)致缺氧是高等植物主要的非生物脅迫因素之一，它影響到植物種群分布以及多種農(nóng)作物產(chǎn)量。因而了解植物遭受傷害的原因及其適應(yīng)機(jī)制有重要的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)意義。 對(duì)淹水和濕地條件有良好適應(yīng)性的濕生植物能夠在長(zhǎng)期漬水下存活，有兩種基本方式 :一是 厭氧逃避 ， 即通過(guò)整株調(diào)節(jié) (如通氣結(jié)構(gòu)產(chǎn)生 )從地上部獲得根系需要的氧氣 。這類植物一般有高的生產(chǎn)力，如水稻和濕地生態(tài)下生長(zhǎng)的植物。另一是 耐厭氧 ， 依靠乙醇發(fā)酵的開(kāi)關(guān)和其它生化變化。在不同物種和組織中的代謝彼此有差異，耐厭氧能力也不同 。 就旱生植物而言，低氧馴化常常能有效地改善其耐缺氧強(qiáng)度，這表明旱生植物的耐漬基因多數(shù)是厭氧誘導(dǎo)表達(dá)的，在漬水條件下旱生植物的生產(chǎn)力有不同程度下降，所以選育耐漬品種十分重要。 結(jié) 語(yǔ) 研究?jī)?nèi)容更多轉(zhuǎn)向分子生物學(xué)領(lǐng)域。 研究材料從栽培植物轉(zhuǎn)向濕生性的野生植物。 厭氧信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及受體蛋白研究。 不同植物的厭氧適應(yīng)的形態(tài)、生理及營(yíng)養(yǎng)代謝的研究。 敬 請(qǐng) 批 評(píng)指 正！
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