【正文】 種； (3)有氧無氧下均合成； (4)有氧下合成，厭氧下抑制 有 3～ 7種； (5)僅在有氧下合成 的 1～ 4種。他用雙向電泳技術觀察到玉米幼苗在缺氧下約有 20種多肽 (ANPS)，其中10種分子量較大， 10種較小。同一種植物品種間的遺傳差異亦有類似的適應過程。這一作用是由 激素 行使的。主要有以下幾種類型 : 琥珀酸 (Suc)合成 谷氨酸 (Glu)轉化 丙氨酸 (Ala)產生 蘋果酸 (Mal)代謝 抗氧化機制的啟動 主要是一些濕生植物在自然狀態(tài)下存有較強的抵御缺氧后傷害的機能。當胞質中 pH值達到 ，乙醇脫氫酶 (ADH)與丙酮酸脫羧酶 (PDC)被激活，迅速進入乙醇發(fā)酵途徑。 圖 8 岑樹幼苗淹水后莖的不定根和過度生長的皮孔。在厭氧下植物根皮層細胞常發(fā)生編程性死亡，生成通氣組織，把氧氣運送到根基部，以保證根的代謝需要，這一過程對于植物在缺氧條件下的生長具有重要的意義，是植物的一種重要的避缺氧機制。 圖 5 珍汕 97淹水 6d后距根尖 積通氣空腔。 OAA進入三羧酸循環(huán)轉變?yōu)棣?酮戊二酸或琥珀酸鹽。 淹水缺氧抑制原來的蛋白質的合成產生新的蛋白質和多肽 。由于缺氧，土壤電化勢 (Eh)下降，還原性金屬離子特別是 Fe2+、 Mn2+積累， CO2濃度升高，有機還原性物質產生。水分變化常常影響植物類型與種的分布，過多的降雨與灌溉不均勻也都影響農田作物的產量。這些反應大致可以分為主動適應和被動適應兩個方面。 厭氧脅迫對根系生理代謝的影響 ? 以水稻為例 ， 水稻在長期的系統(tǒng)發(fā)育過程中 ,在結構和功能上都形成了對少氧或缺氧環(huán)境的特殊適應能力 ,但長期淹灌同樣不利稻根的生長和發(fā)育 。 這些酶的出現會催化產生 ATP， 供應能量；也通過調節(jié)碳代謝以避免有毒物質的形成和累積 。而小麥的莖和根缺乏這樣的通氣組織，所以對淹水脅迫的適應能力弱。 支持這一理論的證據有 :長期耐厭氧環(huán)境的白菖 (Acoruscalamus)根中積累的大量堿性氨基酸精氨酸可有效緩解胞質中 pH下降；玉米乙醇脫氫酶 (ADH1)缺失突變體的發(fā)酵能力減低，根細胞中 pH值下降快，死亡早于野生型等。乙烯產生導致根皮層細胞中一系列相關酶厭氧誘導表達，細胞液泡化，細胞壁微纖絲斷裂重接，使中皮層細胞中央貫通，形成大的通氣腔。 圖 9 水稻秧苗對淹水深度的生長反應示意圖 。物種間以及同一種不同基因型之間無氧呼吸速率有很大的差異。酶類有超氧物岐化酶 (SOD)以及與抗氧化物質合成有關的脫氫抗壞血酸酶 (DHAR)、單脫氫抗壞血酸還原酶 (MR)等。葉片中 ABA積累乃是老葉合成增加的一種反映，轉運到幼葉中誘導氣孔關閉，蒸騰減少，生長受抑，老葉萎枯以適應存活。指出 低氧誘導呼吸酶類 (如 ADH和 PDC)活性升高，從而維持較高的 ATP與能荷水平，且也有利于控制細胞質中 pH的穩(wěn)定 。此后人們相繼證明在大麥、木棉、番茄、豌豆和大豆等作物中也有類似的厭氧多肽合成模式，并發(fā)現 厭氧下某些有氧蛋白的合成受抑制與多聚體的解體有關 。采用生物化學方法結合體外翻譯獲得克隆片段。它有 2個亞區(qū)，均含有 GGTTT核心結構。它對細胞壁重建和細胞擴展起重要作用。 圖 12 在溶生通氣組織形成的過程中玉米低氧的信號轉導可導致細胞程序性死亡。對此 Ratcliffe等曾提出一個生物對低氧信號感受的模型，模型中將 ROI與 HIF1以及其它相關因子聯(lián)系起來，較好的解釋了 O2信號感受與基因的表達。另一是 耐厭氧 ， 依靠乙醇發(fā)酵的開關和其它生化變