高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制(完整版)
【正文】 厭氧下根細(xì)胞中乳酸發(fā)酵產(chǎn)生初始酸化，隨之 ATP水平和液泡膜上的 H+ATP酶活性下降，于是發(fā)生質(zhì)子滲漏，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)酸化。淹水缺氧之所以能誘導(dǎo)根部通氣組織形成，主要因?yàn)槿毖醮碳ひ蚁┑纳锖铣?，乙烯的增加刺激纖維素酶活性加強(qiáng)，于是把皮層細(xì)胞的胞壁溶解，最后形成通氣組織。無(wú)氧呼吸還使根系缺乏能量，阻礙礦質(zhì)的正常吸收。 鐵毒 、 H2S、 有機(jī)酸等對(duì)稻根生長(zhǎng)及代謝均有極大的影響 ,而這些有毒物質(zhì)量與土壤含氧量是密切相關(guān)的 。本文側(cè)重于討論植物在厭氧下以緩減脅迫為目的的主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制。 植物學(xué)專(zhuān)題討論 高等植物 厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制 ? 氧是細(xì)胞線粒體膜上電子傳遞的最終受體，驅(qū)動(dòng)能量梭子 ATP合成，構(gòu)成整個(gè)植物生命體代謝的核心，所以植物活細(xì)胞生長(zhǎng)代謝等需要適當(dāng)濃度的氧。 1 厭氧下的植物根際變化及厭氧脅迫機(jī)理 根際變化 通常由于土壤漬水造成氧的迅速耗竭并引發(fā)相關(guān)的物理、化學(xué)、電化學(xué)、生物區(qū)系及土壤肥力的綜合變化。 ?許多研究表明 ,缺氧提高自由氨基酸的濃度和轉(zhuǎn)變 ， 這些自由氨基酸的增加 ,是由于缺氧條件下蛋白質(zhì)分解和有機(jī)酸代謝改變的結(jié)果 。 圖 2 缺氧種子糖酵解的次要產(chǎn)物。 圖 3 氧氣缺乏時(shí)玉米根皮層中通氣組織的發(fā)育 。一般認(rèn)為這些就是細(xì)胞厭氧下死亡的主要原因。這一現(xiàn)象乃是由于近地表 O2分壓較高所致，也可由乙烯誘導(dǎo)生成，但不同植物之間的差異很大。 一旦洪水減退秧苗的不定根會(huì)向土壤中伸長(zhǎng)生長(zhǎng) ， 生活在空氣中的植株部分向上生長(zhǎng) 。 代謝途徑的平衡 除了糖酵解與發(fā)酵代謝外，目前發(fā)現(xiàn)一些耐漬類(lèi)型植物在厭氧條件下還存在多條呼吸代謝途徑。這說(shuō)明植物厭氧下抗氧化能力發(fā)生改變具有普遍性。 細(xì)胞和個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的激素調(diào)節(jié) 植物的低氧誘導(dǎo)適應(yīng) 有許多證據(jù)表明，旱生植物的厭氧適應(yīng)能力受 低氧預(yù)處理 的誘導(dǎo)。有關(guān)植物厭氧適應(yīng)的機(jī)制可歸納如下圖。 FDH在生物氧化與細(xì)胞 pH穩(wěn)定中有專(zhuān)一的作用。其中以研究玉米最為集中，有 8個(gè)厭氧基因已在染色體上定位。 甘油醛 3磷酸脫氫酶基因族 (Gpc) Gpc是 Sachs等在對(duì)玉米厭氧多肽 GAPDH與熱激蛋白 HSP35的比較研究中發(fā)現(xiàn)的。 甲酸脫氫酶基因 (Fdh) FDH催化甲酸氧化為 CO2，并伴隨著還原力 NADH的再生，是生物氧化的末端反應(yīng)之一。根據(jù)血紅蛋白在 O2毒害與厭氧下的作用， Terwilliger認(rèn)為 高等植物在厭氧下由血紅蛋白感受 O2分子 ，血紅蛋白濃度變化受 O2分壓調(diào)節(jié)。但是對(duì)于低氧如何改變胞質(zhì)中 Ca2+濃度，以及 Ca信號(hào)又如何被厭氧基因接受，迄今尚無(wú)明確的解釋。 結(jié) 語(yǔ) 研究?jī)?nèi)容更多轉(zhuǎn)向分子生物學(xué)領(lǐng)域。 厭氧信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及受體蛋白研究。因而了解植物遭受傷害的原因及其適應(yīng)機(jī)制有重要的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)意義。 HIF1結(jié)合到促紅細(xì)胞生成素 (EPO)基因增強(qiáng)子上，即能促進(jìn)其 mRNA表達(dá)。Francs認(rèn)為甲酸代謝可能是存在于非光合組織中的一種尚未明確的代謝途徑。目前發(fā)現(xiàn)有 4種 GAPDH基因：組成型 Gpc Gpc2與厭氧誘導(dǎo)型 GpcGpc4。 一些厭氧誘導(dǎo)表達(dá)基因的結(jié)構(gòu)與功能 乙醇脫氫酶基因 Adh1和厭氧反應(yīng)元件 (ARE) ?這一基因最早被分離出來(lái)，目前至少已在玉米、小麥、大麥、擬南芥、水稻和白菖 6種植物上獲得 Adh1基因全序。根據(jù)它們產(chǎn)生的條件分為 5類(lèi) : (1)厭氧下合成增強(qiáng) 的 9～ 13種； (2)僅在厭氧下產(chǎn)生 的 1～ 5
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