高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機制(完整版)
【正文】 厭氧下根細胞中乳酸發(fā)酵產(chǎn)生初始酸化，隨之 ATP水平和液泡膜上的 H+ATP酶活性下降，于是發(fā)生質(zhì)子滲漏，導(dǎo)致細胞質(zhì)酸化。淹水缺氧之所以能誘導(dǎo)根部通氣組織形成，主要因為缺氧刺激乙烯的生物合成，乙烯的增加刺激纖維素酶活性加強，于是把皮層細胞的胞壁溶解，最后形成通氣組織。無氧呼吸還使根系缺乏能量，阻礙礦質(zhì)的正常吸收。 鐵毒 、 H2S、 有機酸等對稻根生長及代謝均有極大的影響 ,而這些有毒物質(zhì)量與土壤含氧量是密切相關(guān)的 。本文側(cè)重于討論植物在厭氧下以緩減脅迫為目的的主動適應(yīng)機制。 植物學(xué)專題討論 高等植物 厭氧適應(yīng)的生理及分子機制 ? 氧是細胞線粒體膜上電子傳遞的最終受體，驅(qū)動能量梭子 ATP合成，構(gòu)成整個植物生命體代謝的核心，所以植物活細胞生長代謝等需要適當(dāng)濃度的氧。 1 厭氧下的植物根際變化及厭氧脅迫機理 根際變化 通常由于土壤漬水造成氧的迅速耗竭并引發(fā)相關(guān)的物理、化學(xué)、電化學(xué)、生物區(qū)系及土壤肥力的綜合變化。 ?許多研究表明 ,缺氧提高自由氨基酸的濃度和轉(zhuǎn)變 ， 這些自由氨基酸的增加 ,是由于缺氧條件下蛋白質(zhì)分解和有機酸代謝改變的結(jié)果 。 圖 2 缺氧種子糖酵解的次要產(chǎn)物。 圖 3 氧氣缺乏時玉米根皮層中通氣組織的發(fā)育 。一般認為這些就是細胞厭氧下死亡的主要原因。這一現(xiàn)象乃是由于近地表 O2分壓較高所致，也可由乙烯誘導(dǎo)生成，但不同植物之間的差異很大。 一旦洪水減退秧苗的不定根會向土壤中伸長生長 ， 生活在空氣中的植株部分向上生長 。 代謝途徑的平衡 除了糖酵解與發(fā)酵代謝外，目前發(fā)現(xiàn)一些耐漬類型植物在厭氧條件下還存在多條呼吸代謝途徑。這說明植物厭氧下抗氧化能力發(fā)生改變具有普遍性。 細胞和個體生長發(fā)育的激素調(diào)節(jié) 植物的低氧誘導(dǎo)適應(yīng) 有許多證據(jù)表明，旱生植物的厭氧適應(yīng)能力受 低氧預(yù)處理 的誘導(dǎo)。有關(guān)植物厭氧適應(yīng)的機制可歸納如下圖。 FDH在生物氧化與細胞 pH穩(wěn)定中有專一的作用。其中以研究玉米最為集中，有 8個厭氧基因已在染色體上定位。 甘油醛 3磷酸脫氫酶基因族 (Gpc) Gpc是 Sachs等在對玉米厭氧多肽 GAPDH與熱激蛋白 HSP35的比較研究中發(fā)現(xiàn)的。 甲酸脫氫酶基因 (Fdh) FDH催化甲酸氧化為 CO2，并伴隨著還原力 NADH的再生，是生物氧化的末端反應(yīng)之一。根據(jù)血紅蛋白在 O2毒害與厭氧下的作用， Terwilliger認為 高等植物在厭氧下由血紅蛋白感受 O2分子 ，血紅蛋白濃度變化受 O2分壓調(diào)節(jié)。但是對于低氧如何改變胞質(zhì)中 Ca2+濃度，以及 Ca信號又如何被厭氧基因接受，迄今尚無明確的解釋。 結(jié) 語 研究內(nèi)容更多轉(zhuǎn)向分子生物學(xué)領(lǐng)域。 厭氧信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及受體蛋白研究。因而了解植物遭受傷害的原因及其適應(yīng)機制有重要的生態(tài)與經(jīng)濟意義。 HIF1結(jié)合到促紅細胞生成素 (EPO)基因增強子上，即能促進其 mRNA表達。Francs認為甲酸代謝可能是存在于非光合組織中的一種尚未明確的代謝途徑。目前發(fā)現(xiàn)有 4種 GAPDH基因：組成型 Gpc Gpc2與厭氧誘導(dǎo)型 GpcGpc4。 一些厭氧誘導(dǎo)表達基因的結(jié)構(gòu)與功能 乙醇脫氫酶基因 Adh1和厭氧反應(yīng)元件 (ARE) ?這一基因最早被分離出來，目前至少已在玉米、小麥、大麥、擬南芥、水稻和白菖 6種植物上獲得 Adh1基因全序。根據(jù)它們產(chǎn)生的條件分為 5類 : (1)厭氧下合成增強 的 9～ 13種； (2)僅在厭氧下產(chǎn)生 的 1～ 5
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