【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 + 2H+AT PAT PN A D PHN A D PHPh oto n2 e2 e2 e2 e2 eSUNPh oto n（ 2）環(huán)式光合磷酸化 PSⅠ 產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò)一些電子傳遞體后，伴隨形成腔內(nèi)外 H+濃度差，只引起 ATP的形成 ， 不放出 O2，也無(wú) NADP+ 的還原反應(yīng)，在這個(gè)過(guò)程中，電子經(jīng)過(guò)一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過(guò) PC重新回到原來(lái)的起點(diǎn)，也就是電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱(chēng) 環(huán)式光合磷酸化 。 圖 圖 314 類(lèi)囊體膜上的電子傳遞 PSII PSI Cytb6f P680+ P680* Tyr Pheo P700* P700+ A. C y cl ic El ec t ro n F l o wA. C y cl ic El ec t ro n F l o wP70 0Pri m ar yEl ect r onA cce pt oreeeeAT PAT Pp ro d u ce db y E T CPh o to s y st em IA c cesso r yPi gme ntsSUNPh o ton s基質(zhì) 類(lèi)囊體腔 類(lèi)囊體膜 低 (H+) 高 (H+) 圖 315 PSII, Cytb6f復(fù)合體 PSI 和 ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞 PSII PSI （ 3）假環(huán)式光合磷酸化 以 O2代替 NADP +作為末端電子受體，其發(fā)生磷酸化的部位與非環(huán)式相同，在 NADP供應(yīng)量較低時(shí) ，有利于此過(guò)程的進(jìn)行。 ATP合酶 ATP合酶位于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)，這個(gè)復(fù)合物的功能是把 ADP和 Pi合成為 ATP，故名ATP合酶 。它將 ATP的合成與電子傳遞和 H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，故又稱(chēng)為偶聯(lián)因子。 ATP合酶復(fù)合體有親水性頭部 (CF1)和疏水性柄部(CF0)組成。類(lèi)囊體腔中的 H+可進(jìn)入 CF0 移動(dòng)到 CF1，被位于頂部的 ATP合酶催化合成 ATP。 下一頁(yè) Ch em io sm o si sCh em io sm o si sH+ H+A T P S y nth aseH+ H+ H+ H+H+ H+h igh Hh igh H++c o n c e n t ra t ionc o n c e n t ra t ionH+A D P + PAT PPS I IPS IETClo w Hlo w H++c o n c e n t ra t ionc o n c e n t ra t ionH+T h y l ak o i dT h y l ak o i dSp ac eSp ac eT h y l ak o i dT h y l ak o i dSU N( Pro to n P u mp i n g )３、光合磷酸化機(jī)理 化學(xué)滲透假說(shuō) （ Chemiosmotic hypothesi) 在光下，由于光合色素吸收光量子，傳至反應(yīng)中心色素而引起光化學(xué)反應(yīng)及電子傳遞， PQ在接受 2電子的同時(shí)，又從膜外間質(zhì)中獲得 2質(zhì)子而成還原態(tài)(PQH2)， PQH2有將電子傳給 Cytb和 FeS，由于Cytb和 FeS只接受電子而不接受質(zhì)子，于是 H+釋放在膜內(nèi)（類(lèi)囊體空間），同時(shí)水在膜內(nèi)側(cè)也釋放 H+，因而形成跨膜的 H+梯度 （濃度差） ，膜內(nèi) H+濃度高而膜外則降低，膜內(nèi)電位正、膜外較負(fù) （電位差） 。二者合稱(chēng)為 電化學(xué)梯度，也是光合磷酸化的動(dòng)力（質(zhì)子動(dòng)力） 。 H+有沿著電化學(xué)梯度返回膜外的趨勢(shì)，當(dāng)通過(guò) ATP酶復(fù)合物時(shí)即做功，使 ADP+Pi ATP，這就是光合磷酸化。 基質(zhì) 類(lèi)囊體腔 類(lèi)囊體膜 低 (H+) 高 (H+) 圖 315 PSII, Cytb6f復(fù)合體 PSI 和 ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞 PSII PSI 經(jīng)上述變化后 光能 電能 活躍的化學(xué)能 （ ATP,NADPH） ATP和 NADPH只能暫時(shí)存在而不能積累，還要 向下傳遞， NADPH的 H又能進(jìn)一步還原 CO2固定形成 的中間產(chǎn)物。這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來(lái)了。 葉綠體有了 ATP和 NADPH，就可在暗反應(yīng)中同 化 CO2 。所以， ATP和 NADPH 又叫 “同化能力” 、 “同化力” 、“同化功”。 到此，光合作用的光反應(yīng)進(jìn)行完畢，下面我們講 暗反應(yīng)（碳同化）。 三、碳同化（ CO2 assimilation) 活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能 在葉綠體間質(zhì)進(jìn)行 ① C3 途徑（卡爾文循環(huán)） ② C4 途徑 ③景天酸代謝（ CAM） 只能起固定、轉(zhuǎn)移 CO2的作 用，不能形成淀粉等產(chǎn)物 固定轉(zhuǎn)移 CO2,能形成淀粉等產(chǎn)物 ㈠ C3 途徑（卡爾文循環(huán)） 卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱(chēng) 卡爾文循環(huán)或光合環(huán) 。由于這個(gè)循環(huán)中的 CO2 受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸），故又稱(chēng)為 還原戊糖磷酸途徑 。這個(gè)途徑的 CO2固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱(chēng) C3途徑 。 C3途徑大致可分為三個(gè)階段： ①羧化階段，②還原階段，③更新階段 固定轉(zhuǎn)移 CO2，能形成淀粉等產(chǎn)物 ⒈ 羧化階段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA ⒉ 還原階段 (Retuction phase) PGA DPGA PGAld 從 PGA 到 PGAld 過(guò)程中，由光合作用生成的 ATP與 NADPH均被利用掉。 CO2一旦還原到 PGAld，光合作用的儲(chǔ)能過(guò)程便完成 。 PGAld等三碳糖可進(jìn)一步在葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。 RuBPC CO2受體 初產(chǎn)物 ATP 3磷酸甘油酸激酶 NADP NADPH2 磷酸甘油醛脫氫酶 ⒊ 更新階段 (Regeneration phase) G6P 淀粉 果糖二磷酸醛縮酶 DHAP PGAld 異構(gòu)酶 FBP 果糖１，６－二磷酸磷酸酶 F6P 繼續(xù)循環(huán) ２３ F6P PGAld E4P+Xu5P SBP DHAP E4P+ S7P R5P+ PGAld S7P+ Xu5P Ru5P R5P Ru5P Xu5P RuBP ATP Ru5P RuBP 圖 317 卡爾文循環(huán) ① 是羧化階段 ②，③ 是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段 ① ② ③ PGA 3CO2 6ATP 6ADP 6NADPH 6NADP+ 6Pi DPGA PGAld DHAP Ca lv in C y cl e ( CCa lv in C y cl e ( C33f ix a t ion )f ix a t ion )6 CO26 C C C C C C6 C C C 6 C C C6 C C C C C12 P G ARu BP12 G3P( un stab le)6 N A D P H 6 N A D P H6 A T P 6 A T P6 A T PC C C C C CGl uco se(6 C)(36 C)(36 C)(36 C)(30 C)(30 C)(6 C)6 C C C 6 C C CC3gl uc os e 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP++9ADP+9Pi ⒋ C3 途徑的調(diào)節(jié) ⑴酶活性的調(diào)節(jié) 光 ， H+, pH , Mg ⑵質(zhì)量作用的調(diào)節(jié) 代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度。 ⑶轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié) 磷酸轉(zhuǎn)