植物的光合作用(2)(編輯修改稿)
2025-05-25 19:09 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 。 （四）光合磷酸化 光下在葉綠體中發(fā)生的由 ADP與 Pi合成 ATP的反應(yīng) 1)非環(huán)式光合磷酸化 2)環(huán)式光合磷酸化 3)假環(huán)式光合磷酸化 類型 ? 由英國的米切爾 (Mitchell 1961)提出 ， 特點(diǎn)： ?① 膜對離子和質(zhì)子的透過具有選擇性 ?② 電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜 上 ?③ 膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) ?④ 膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的 ATP酶 ? 該學(xué)說強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動力 ， 由質(zhì)子動力推動ＡＴＰ的合成 。 ATP酶由兩個蛋白復(fù)合體組成：一是突出于膜表面的親水性的“ CF1” ； 二是埋置于膜中的疏水性的“ CF0” 。 CF0 ?含有四個亞基： Ⅰ 、 Ⅱ 、Ⅲ 和 Ⅳ 。 ?Ⅰ :Ⅱ :Ⅲ :Ⅳ ＝ 1:1:12:1 ?Ⅰ 和 Ⅱ 組成柄 ， Ⅲ 形成質(zhì)子通道 ， Ⅳ 亞基的功能可能與建立質(zhì)子轉(zhuǎn)移通道或與結(jié)合 CF1有關(guān) 。 ?α亞基有結(jié)合核苷酸的部位； ?β亞基是合成和水解 ATP分子的催化位置； ?γ亞基控制 CF1轉(zhuǎn)動和質(zhì)子流； ?δ亞基與 CF0的結(jié)合有關(guān)； ?ε亞基：抑制 CF1CF0復(fù)合體的活性 ， 防止 ATP的水解 。 CF1 （ 五 ） 水的光解氧化反應(yīng) 由錳穩(wěn)定蛋白，與 Mn、Ca2+、 Cl組成放氧復(fù)合體(OEC)，與 PSⅡ 一起參與氧的釋放。 錳是 PSⅡ 的組成成分，氯、鈣起活化作用。 離體葉綠體的閃光試驗(yàn)： 每四次閃光出現(xiàn)一次放氧高峰。 （ 五 ） 水的光解氧化反應(yīng) 每釋放 1個 O2，需氧化 2 H2O，并移去 4個 e，同時形成4個 H＋ ，而閃光恰巧以 4為周期。 S0S3需要光能， S4不需要。 水裂解放氧中的 S狀態(tài)變化 S0 S1 P680+ P680 hv P680 P680+ S2 P680 hv S3 P680+ P680 hv hv S4 P680+ O2 +4H+ 2H2O （ 五 ） 水的光解氧化反應(yīng) 三、 CO2同化 植物利用同化力 （ NADPH和 ATP ） 將 CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程。 根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類： C3途徑 最基本的形成光合產(chǎn)物的途徑 C4途徑 CAM(景天科酸代謝 )途徑。 碳同化途徑 （一） C3途徑 該循環(huán)中， CO2的受體是一種戊糖 (核酮糖二磷酸，RuBP)，故又稱為 還原戊糖磷酸途徑 二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為 C3途徑 。 卡爾文等在 50年代提出的，故稱為 卡爾文循環(huán) C3途徑分為三個階段： 羧化階段、還原階段和再生階段 1. 羧化階段 從無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物，不需要消耗同化力 2．還原階段 3GAP生成 — 光合作用貯能反應(yīng)完成 (1) (2) 1）在葉綠體內(nèi)合成淀粉 2）輸出葉綠體合成蔗糖 3）在葉綠體內(nèi)再生 RuBP 3．再生階段 由甘油醛（ GAP）經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成 CO2受體 RuBP的過程。 包括 7碳糖的一系列異構(gòu)化反應(yīng) , 最后由核酮糖 5磷酸激酶 (Ru5PK)催化 ，并消耗 1分子 ATP， 再形成 RuBP， 構(gòu)成了一個循環(huán) 。 每同化 1 molCO2，要消耗 3 mol ATP和 2 mol NADPH還原 3 mol CO2可輸出一個磷酸丙糖。 C3途徑的總反應(yīng)式為 : 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ ―→ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ *磷酸丙糖 (葉綠體 ) ―→ 淀粉 ∟ 細(xì)胞質(zhì) ―→ 蔗糖 （二） C4途徑 有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高粱等固定 CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，故稱為 C4二羧酸途徑，簡稱 C4途徑。 C4途徑的 CO2受體： PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸； 固定 CO2的部位：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。 按 C4途徑固定 CO2的植物稱為 C4植物 (~5%) 。 現(xiàn)已知被子植物中有 20多個科近 2 000種植物中存在 C4途徑。 （ 1）固定階段 （ 2）轉(zhuǎn)運(yùn)和脫羧階段 （ 3）再生階段 葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞 ： (根據(jù)參與 C4二羧酸脫羧反應(yīng)的酶不同 ): (1) NADP蘋果酸酶型 (NADPME型 ) (2) NAD 蘋果酸酶型 (NADME型 ) (3) PEP羧激酶型 (PCK型 ) (1) NADP蘋果酸酶型 (NADPME型 ) 如玉米、甘蔗、高粱、等即屬此類。 脫羧的部位：維管束鞘（ BSC ）的 葉綠體 。 在 BSC的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮酸 (Pyr)，反應(yīng)由 NADP蘋果酸酶催化。 (2) NAD 蘋果酸酶型 (NADME型 ) 如馬齒莧、黍等屬于此類。 脫羧的部位： BSC的 線粒體 。 天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下轉(zhuǎn)氨基形成OAA，再經(jīng)生成蘋果酸后生成丙酮酸并釋放 CO2，這些過程都在 BSC的線粒體中進(jìn)行。 (3) PEP羧激
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