植物的光合作用(11)(編輯修改稿)
2025-06-17 01:13 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 同亞基組成。 PEPC無加氧酶活性，因而羧化反應(yīng)不被氧抑制。 OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸。 (1)還原反應(yīng) 由 NADP蘋果酸脫氫酶催化，將 OAA還原為 Mal，該反應(yīng)在葉肉細胞的 葉綠體 中進行： 蘋果酸脫氫酶為光調(diào)節(jié)酶，可通過 FdTd系統(tǒng)調(diào)節(jié)其活性。 (2)轉(zhuǎn)氨作用 由天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化 ， OAA接受谷氨酸的 NH2基 ，形成天冬氨酸 ， 該反應(yīng)在 細胞質(zhì) 中進行 。 根據(jù)植物所形成的初期 C4二羧酸的 種類 以及脫羧反應(yīng)參與的 酶類 ， 可把 C4途徑分為三種亞類型： ?依賴 NADP的蘋果酸酶的蘋果酸型 (NADPME型 )； ?依賴 NAD的蘋果酸酶的天冬氨酸型 (NADME型 )； ?具有 PEP羧激酶的天冬氨酸型 (PCK型 )。 C4二羧酸脫羧后形成的 Pyr運回葉肉細胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶 (PPDK)催化，重新形成 CO2受體 PEP。 NADME型和 PCK型形成的丙氨酸在葉肉細胞中先轉(zhuǎn)為丙酮酸，然后再生成 PEP。 此步反應(yīng)要 消耗 2個 ATP(因 AMP變成 ADP再要消耗 1個 ATP)。 PPDK易被光活化，光下該酶的活性比暗中高 20倍。 由于 PEP底物再生要消耗 2個 ATP， 這使得 C4植物同化 1個 CO2需消耗 5個 ATP與 2個 NADPH。 PPDK (四 ) C４ 途徑的意義 ? 在高溫 、 強光 、 干旱和低 CO2條件下 ， C４ 植物顯示出高的 光合效率 。 C4植物具較高光合速率的因素有： 1)C4植物的葉肉細胞中的 PEPC對底物 HCO3－ 的親和力極高 ，細胞中的 HCO3－ 濃度一般不成為 PEPC固定 CO2的限制因素； 2)鞘細胞中的光合產(chǎn)物可就近運入維管束 ， 從而避免了光合產(chǎn)物累積對光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用 。 3)C4植物由于有 “ CO2泵 ” 濃縮 CO2的機制 ， 使得 BSC中有高濃度的 CO2， 從而促進 Rubisco的羧化反應(yīng) ， 降低了光呼吸 ， 且光呼吸釋放的 CO2又易被再固定； 4)高光強又可推動電子傳遞與光合磷酸化 ， 產(chǎn)生更多的同化力 ， 以滿足 C4植物 PCA循環(huán)對 ATP的額外需求 。 但是 C4植物同化 CO2消耗的能量比 C3植物多 ， 也可以說這個“ CO2泵 ” 是要由 ATP來開動的 ， 故在光強及溫度較低的情況下 ， 其光合效率還低于 C3植物 。 可見 C4途徑是植物光合碳同化對熱帶環(huán)境的一種適應(yīng)方式 。 三 、 景天科酸代謝途徑 (一 )CAM在植物界的分布與特征 景天科等植物有一個很特殊的 CO2同化方式： 夜間固定CO2產(chǎn)生有機酸，白天有機酸脫羧釋放 CO2，用于光合作用，這樣的 與有機酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM ( Crassulacean acid metabolism)途徑。 景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過白天減少有機酸，晚上增加有機酸，而固定 CO2的光合途徑。 ? CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近 30個科，1萬多個種的植物中有 CAM途徑，主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中鳳梨科植物達 1千種以上，蘭科植物達數(shù)千種，此外還有一些裸子植物和蕨類植物。 ? CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物，具有大的薄壁細胞，內(nèi)有葉綠體和液泡。 ? 常見的 CAM植物有菠蘿 、 劍麻 、 蘭花 、 百合 、 仙人掌 、 蘆薈 、瓦松等 。 劍麻 落地生根 龍舌蘭 瓦松 蘆薈 CO２ 固定晝夜變化分為 4個階段： Ⅰ PEPC的羧化階段 。 夜間氣孔開啟 ，CO2被 PEPC固定生成草酰乙酸 ， 后者還原成蘋果酸貯存于液泡 。 此間 CO2固定約占全天固定CO2的 3/4左右 ， 而白天貯存的葡聚糖在此期間用于形成 PEP。 Ⅱ 由 PEPC羧化轉(zhuǎn)向 Rubisco羧化的階段 。白晝開始時氣孔導(dǎo)度與 CO2吸收出現(xiàn)一個高峰 ，此期間 C４ 途徑與 C３ 途徑同時進行 ， 蘋果酸積累中止 。 Ⅲ Rubisco同化 CO2階段 。 日間氣孔關(guān)閉 ，停止從外界吸收 CO2， 蘋果酸從液泡轉(zhuǎn)移至細胞質(zhì) ， 氧化脫羧 。 脫羧釋放的 CO2進入葉綠體被 C３ 途徑同化 。 Ⅳ 由 Rubisco羧化轉(zhuǎn)向由 PEPC羧化的階段 。 蘋果酸脫羧降至最低點 ， 氣孔開始
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