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正文內(nèi)容

光合作用的生理生態(tài)(編輯修改稿)

2025-05-23 13:55 本頁(yè)面
 

【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 構(gòu)的破壞,因此這種光抑制被認(rèn)為是光合機(jī)構(gòu)為適應(yīng)強(qiáng)光所付出的必要代價(jià),被稱為 光合作用的下調(diào)( down regulation)。 高光強(qiáng),低 pH(),紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶 紫黃質(zhì) 環(huán)氧玉米黃質(zhì) 玉米黃質(zhì) ( violaxanthin) ( antheraxanthin) (zeaxanthin) 低光強(qiáng),高 pH(),玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶 葉黃素循環(huán) 耗能機(jī)理 :玉米黃質(zhì)是類胡蘿卜素的一種,各種類胡蘿卜素的單線態(tài)的能量高低,取決于其分子中共軛雙鍵的多少,共軛雙鍵多,則其單線態(tài)能量低。 紫黃質(zhì)( Vio) → 環(huán)氧玉米黃質(zhì) → 玉米黃質(zhì) 共軛雙鍵: 9個(gè) 10個(gè) 11個(gè) 能量: 高 中 低 葉黃素循環(huán)受底物抗壞血酸 (AsA)的調(diào)節(jié),被低濃度 DTT特異抑制。 目前,人們常用 antherxanthin+Zea /Vio+antherxanthin+Zea比值,來(lái)表示有機(jī)體中的脫環(huán)氧化狀態(tài)。 ( 6) PSII的異質(zhì)化和反應(yīng)中心的失活周轉(zhuǎn) 近幾年的研究表明,植物體內(nèi) PSII反應(yīng)中心不是均一的,具有異質(zhì)性(多樣性),這些不同狀態(tài)的反應(yīng)中心和 PSII的失活周轉(zhuǎn)共同參與了過(guò)量能量的耗散。 PSII非均一性: PSII- QBreducing: 可還原中心,具有電子傳遞能力,占 75- 80%??呻S光強(qiáng)而變化。強(qiáng)光時(shí)減少,弱光時(shí)增多。 PSII- QBnonreducing: 不可還原中心,不具有電子傳遞能力,即不能進(jìn)行 QA→QB間的電子傳遞。占 20- 25%??呻S光強(qiáng)而變化。強(qiáng)光時(shí)增多,弱光時(shí)減少。 目前認(rèn)為,類囊體中存在一些無(wú)活性的 PSII,不能進(jìn)行QA→QB間的電子傳遞,但它與周圍有活性的 PSII有很好的連接,主要行使熱耗散功能,在過(guò)量光解除后,一部分失活的 PSII可以復(fù)活。 ( 7)光呼吸 C3植物的光呼吸具有很高的能量需求,可以耗去很多能量,防止強(qiáng)光和 CO2虧缺條件下的光抑制。 長(zhǎng)期以來(lái),光呼吸被認(rèn)為是 “ 無(wú)效 ” 耗能過(guò)程,人們?cè)噲D通過(guò)抑制光呼吸來(lái)提高光合速率和作物產(chǎn)量的努力,均難以奏效。但近年來(lái)越來(lái)越多的證據(jù)表明光呼吸在耗散過(guò)剩光能保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免于光破壞中起重要作用。光呼吸的保護(hù)作用大致通過(guò)四條途徑實(shí)現(xiàn): ① 光呼吸釋放 1分子 CO2比光合碳同化固定 1分子CO2多消耗兩倍的化學(xué)能量,當(dāng)碳同化不能及時(shí)利用化學(xué)能量時(shí),光呼吸的耗能運(yùn)轉(zhuǎn)可以減少過(guò)剩光能的積累; ②光呼吸循環(huán)加速了磷的周轉(zhuǎn)利用,從而避免了光合作用的無(wú)機(jī)磷限制; ③光呼吸釋放的 CO2和再生的 3一磷酸甘油酸可以重新進(jìn)入卡爾交循環(huán),維持一定的光合速率; ④光呼吸降低 Mehler反應(yīng)速率,有利于減輕 O2- 等活性氧的潛在危害,而且比 Mehler反應(yīng)的光保護(hù)作用更有效。 ( 8) H2OH2O循環(huán) Mehler反應(yīng): 2e SOD PSI → 2O2 → 2O2 → O2 + H2O2 ↑4e CAT↓AsAPOD PSII H2O + O2 2H2O O2 Mehler的保護(hù)作用需要清除活性氧的酶系統(tǒng)協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn),否則,造成傷害。 在這個(gè)過(guò)程中, PSII中水光解所產(chǎn)生的電子,通過(guò) PSI傳遞給 O2,最終又還原成 H2O, 其中沒(méi)有氧的釋放。因此: PSI受體側(cè)對(duì) O2的直接還原生成 O2 ,后者又被 SOD和過(guò)氧化物酶作用生成 H2O, 這種在葉綠體中 O2的光還原最終生成 H2O的過(guò)程,叫做 H2O- H2O循環(huán)。徑 研究光抑制的主要生理方法 ( 1)氣體交換法 應(yīng)用 IRGA或葉園片氧電極測(cè)定 CO2同化或 O2釋放的量子效率,根據(jù)葉片的光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線,來(lái)區(qū)分 PSII反應(yīng)中心破壞引起的光抑制和熱耗散增加引起的光抑制。 ( 2)熒光分析 單列一章來(lái)講。 ( 3)特定波長(zhǎng)下光吸收的測(cè)定 ΔA505:通過(guò)測(cè)定完整葉片照光前后的 ΔA505,來(lái)反應(yīng)玉米黃質(zhì)的形成。強(qiáng)光處理常使 ΔA505增大。 ΔA320: 320nm光吸收的變化主要反映 QA還原情況,它是光抑制破壞的一個(gè)良好指標(biāo)。光抑制處理后, ΔA320減少,表明反應(yīng)中心電荷分離受抑(即還原態(tài) QA減少了)。 ΔA830: 830nm光吸收的變化,反映 PSII在光合放氧中的周轉(zhuǎn)情況。在光抑制過(guò)程中,菠菜葉片類囊體膜碎片的 ΔA830和放氧速率同步下降,表明光抑制主要是反應(yīng)中心喪失了電荷分離能力。 二、溫度 溫度是影響光合機(jī)構(gòu)最為頻繁的環(huán)境因素,光合作用的暗反應(yīng)屬于酶促反應(yīng),很易受到溫度的影響。 光合機(jī)構(gòu)對(duì)高、低溫的適應(yīng)與葉綠體膜的穩(wěn)定性有關(guān) 膜的穩(wěn)定性取決于膜的不飽和脂肪酸的比例和膜的流動(dòng)性。熱帶植物熱穩(wěn)定性高,膜脂相變溫度也高,耐熱不耐冷。 光合機(jī)構(gòu)對(duì)低溫、冰凍的適應(yīng)機(jī)制 ◆ 可溶性蛋白積累; ◆ 糖蛋白增加; ◆ Rubisco結(jié)構(gòu)和催化活性改變。制 高溫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷部位 ● PSII反應(yīng)中心及其氧化側(cè)的類囊體膜。 ● 熱激蛋白對(duì)高溫下的 PSII具有保護(hù)作用。 三、水分 水是光合作用的原料,但僅占吸收量的一少部分。但間接作用很大。 缺水 輕度缺水: 氣孔關(guān)閉 → CO2進(jìn)入葉內(nèi)減少 → 光合下降(氣孔限制)。 嚴(yán)重缺水: 氣孔關(guān)閉(氣孔限制)+光合機(jī)構(gòu)損傷(非氣孔限制) 植物對(duì)缺水的適應(yīng)機(jī)制: ◆ 限制葉片擴(kuò)展 ◆ 產(chǎn)生葉面覆蓋物:茸毛、蠟質(zhì)、鹽類結(jié)晶 ◆ 減少光能吸收:葉片運(yùn)動(dòng)、葉綠體運(yùn)動(dòng) ◆ 減少水分蒸騰 ◆ 提早開花結(jié)實(shí):如沙漠的短命植物。 水分過(guò)多 ● 根系活力受阻; ● 電子傳遞效率下降; ● NADP還原受阻制 四、空氣 光合作用的原料 CO2來(lái)源于空氣,一般空氣中的 CO2濃度位 300- 400ppm。 CO2濃度與光合作用 空氣中的 CO2濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于 C3植物的飽和點(diǎn),因此,CO2濃度常常是 C3植物光合作用的主要限制因素。因此,采用 CO2施肥可以取得明顯效果。 C4植物由于存在一個(gè)碳二羧酸循環(huán)途徑,使 VBS細(xì)胞中 CO2濃度成倍增加,通常條件下, CO2濃度不是其光合限制因子。 長(zhǎng)期高 CO2濃度對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響 化石燃料的大量使用,造成空氣中 CO2濃度不斷增加,引起溫室效應(yīng),會(huì)對(duì)生物界和人類社會(huì)發(fā)生深刻的影響。因此,植物生理學(xué)家非常關(guān)注這種 CO2濃度增加對(duì)植物的影響。 長(zhǎng)期:幾個(gè)星期-幾個(gè)月 高濃度: 700ppm左右(比現(xiàn)在增加 1倍) ( 1)光合速率 CO2濃度增加可減少 O2對(duì) Rubisco的競(jìng)爭(zhēng),從而使葉片的光合速率升高。 然而,存在這樣一種現(xiàn)象:光合作用下調(diào)(馴化、適應(yīng))。 “ down regulation of photosynthesis or photosynthetic acclimation”: 即在同樣的 CO2濃度下測(cè)定,高 CO2濃度下生長(zhǎng)的植物,其光合速率低于普通空氣下生長(zhǎng)的植物。不論在普通空氣下測(cè)定還是在高 CO2濃度下測(cè)定均如此。 ( 2)光合酶系 在高 CO2濃度下,葉片的可溶性蛋白含量、Rubisco的含量與活性均表現(xiàn)下降趨勢(shì)。 ( 3)光化學(xué)系統(tǒng) chl含量下降, chla/chlb比值、 PSII量子效率變化不大。 ( 4)光合產(chǎn)物積累與分配 長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高 CO2濃度下,導(dǎo)致淀粉積累、蔗糖合成增加。 對(duì)光合產(chǎn)物的分配影響與 N素營(yíng)養(yǎng)有關(guān): 高 N,高 CO2濃度下:光合產(chǎn)物輸出減少 低 N,高 CO2濃度下:光合產(chǎn)物輸出增多 ( 4)光呼吸和暗呼吸 光呼吸:降低。與 CO2與 O2對(duì) Rubisco的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān) 暗呼吸:降低。第一是由于 CO2固定增加,使觀測(cè) 到的呼吸速率相對(duì)減少;第二是由于 CO2 影響細(xì)胞 pH,進(jìn)而影響呼吸酶系統(tǒng)的活 性。 五、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) ● N、 P、 K不足:光合下降。主要是酶活性下降 ● Mg、 Fe不足:減少 chl合成 ● Ca、 Mn不足:影響光合放氧 ● 重金屬過(guò)多:抑制 PSII活性、降低電子傳遞效 率,抑制非環(huán)式光合磷酸化。同 時(shí)影響酶活性。 第三章 逆境下光合作用的限制部位 從上一章所述可知,幾乎所有的不良環(huán)境都會(huì)導(dǎo)致光合速率的下降,那么,這些環(huán)境脅迫是如何引起葉片光合速率下降的呢?是在 CO2從空氣向葉綠體羧化部位的傳導(dǎo)過(guò)程中,還是在 CO2的固定、還原過(guò)程中?還是在同化力形成過(guò)程中?如果能對(duì)這些問(wèn)題作出滿意的回答,對(duì)于深入了解光合作用的調(diào)控機(jī)理,獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效是非常有益的。 一、光合作用的氣孔限制和非氣孔限制 (一)限制因子定律 限制因子定律:如果一個(gè)過(guò)程受多種因子的制約,則這些因子中處于最低水平或最不能滿足過(guò)程要求的因子,將成為限制整個(gè)過(guò)程速度的關(guān)鍵因子。只有提高了限制因子的水平,整個(gè)過(guò)程的速度才能加。 水桶理論模型。 (二)蒸騰與光合過(guò)程中水氣和 CO2擴(kuò)散阻力的分析 從生態(tài)生理角度來(lái)看,光合與蒸騰分別是水分子和 CO2通過(guò)葉片的內(nèi)外交換過(guò)程,其主要通道是氣孔,光合與蒸騰速率可分別用 CO2和水蒸氣分子的擴(kuò)散通量來(lái)表示( )。擴(kuò)散的動(dòng)力是葉內(nèi)外氣體的濃度差。 按照費(fèi)克擴(kuò)散定律,擴(kuò)散途徑中氣體的擴(kuò)散通量與擴(kuò)散途徑的濃度差成正比,而與擴(kuò)散阻力成反比。 對(duì)于蒸騰速率,其關(guān)系式是: ΔC Tr= Σr ΔC=Ci- Ca 對(duì)于光合作用: ΔC’ Pn= Σr’ ΔC’=Ca’- Ci’徑 但是,光合作用的情況與蒸騰作用不同,CO2從大氣進(jìn)入葉肉并沒(méi)有完成擴(kuò)散的全過(guò)程,CO2必須到達(dá)葉綠體的羧化部位,才能被同化,才算完成了擴(kuò)散。 CO2在液相中的擴(kuò)散阻力更大。所以,光合和蒸騰的總阻力是明顯不同的。 這個(gè)問(wèn)題與分段電路中的 歐姆定律 相似,可把總阻力分成若干小段,分別加以考察。在同一擴(kuò)散途徑中,各阻力可視為串聯(lián),而不同擴(kuò)散途徑(如氣孔擴(kuò)散與角質(zhì)擴(kuò)散)阻力可視為并聯(lián)。在同一擴(kuò)散途徑的各個(gè)小段,其擴(kuò)散通量(相當(dāng)于電流)是相等的。 按照以上原則,可把擴(kuò)散阻力分為以下幾段: 界面層阻力 rL和 rL’: 指葉面空氣滯留層對(duì)氣體擴(kuò)散造成的阻力。它與葉表面的性質(zhì)、葉片大小、風(fēng)速等有關(guān)。 氣孔阻力 rs和 rs’: 指氣孔對(duì)氣體擴(kuò)散的阻力,其大小取決于氣孔密度、孔口大小和張開度。 葉肉阻力 rm’: 指 CO2在葉肉細(xì)胞擴(kuò)散的阻力。 rm’ 包括:細(xì)胞壁阻力 原生質(zhì)膜阻力 細(xì)胞溶質(zhì)阻力 葉綠體被膜阻力 羧化阻力(其倒數(shù)是羧化效率) 根
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