【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 構(gòu)的破壞，因此這種光抑制被認(rèn)為是光合機(jī)構(gòu)為適應(yīng)強(qiáng)光所付出的必要代價(jià)，被稱為 光合作用的下調(diào)（ down regulation）。 高光強(qiáng)，低 pH(),紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶 紫黃質(zhì) 環(huán)氧玉米黃質(zhì) 玉米黃質(zhì) （ violaxanthin） （ antheraxanthin） (zeaxanthin) 低光強(qiáng)，高 pH(),玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶 葉黃素循環(huán) 耗能機(jī)理 ：玉米黃質(zhì)是類胡蘿卜素的一種，各種類胡蘿卜素的單線態(tài)的能量高低，取決于其分子中共軛雙鍵的多少，共軛雙鍵多，則其單線態(tài)能量低。 紫黃質(zhì)（ Vio） → 環(huán)氧玉米黃質(zhì) → 玉米黃質(zhì) 共軛雙鍵： 9個(gè) 10個(gè) 11個(gè) 能量： 高 中 低 葉黃素循環(huán)受底物抗壞血酸 (AsA)的調(diào)節(jié)，被低濃度 DTT特異抑制。 目前，人們常用 antherxanthin+Zea /Vio+antherxanthin+Zea比值，來(lái)表示有機(jī)體中的脫環(huán)氧化狀態(tài)。 （ 6） PSII的異質(zhì)化和反應(yīng)中心的失活周轉(zhuǎn) 近幾年的研究表明，植物體內(nèi) PSII反應(yīng)中心不是均一的，具有異質(zhì)性（多樣性），這些不同狀態(tài)的反應(yīng)中心和 PSII的失活周轉(zhuǎn)共同參與了過(guò)量能量的耗散。 PSII非均一性： PSII－ QBreducing: 可還原中心，具有電子傳遞能力，占 75－ 80％?？呻S光強(qiáng)而變化。強(qiáng)光時(shí)減少，弱光時(shí)增多。 PSII－ QBnonreducing: 不可還原中心，不具有電子傳遞能力，即不能進(jìn)行 QA→QB間的電子傳遞。占 20－ 25％?？呻S光強(qiáng)而變化。強(qiáng)光時(shí)增多，弱光時(shí)減少。 目前認(rèn)為，類囊體中存在一些無(wú)活性的 PSII，不能進(jìn)行QA→QB間的電子傳遞，但它與周圍有活性的 PSII有很好的連接，主要行使熱耗散功能，在過(guò)量光解除后，一部分失活的 PSII可以復(fù)活。 （ 7）光呼吸 C3植物的光呼吸具有很高的能量需求，可以耗去很多能量，防止強(qiáng)光和 CO2虧缺條件下的光抑制。 長(zhǎng)期以來(lái)，光呼吸被認(rèn)為是 “ 無(wú)效 ” 耗能過(guò)程，人們?cè)噲D通過(guò)抑制光呼吸來(lái)提高光合速率和作物產(chǎn)量的努力，均難以奏效。但近年來(lái)越來(lái)越多的證據(jù)表明光呼吸在耗散過(guò)剩光能保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免于光破壞中起重要作用。光呼吸的保護(hù)作用大致通過(guò)四條途徑實(shí)現(xiàn)： ① 光呼吸釋放 1分子 CO2比光合碳同化固定 1分子CO2多消耗兩倍的化學(xué)能量，當(dāng)碳同化不能及時(shí)利用化學(xué)能量時(shí)，光呼吸的耗能運(yùn)轉(zhuǎn)可以減少過(guò)剩光能的積累； ②光呼吸循環(huán)加速了磷的周轉(zhuǎn)利用，從而避免了光合作用的無(wú)機(jī)磷限制； ③光呼吸釋放的 CO2和再生的 3一磷酸甘油酸可以重新進(jìn)入卡爾交循環(huán)，維持一定的光合速率； ④光呼吸降低 Mehler反應(yīng)速率，有利于減輕 O2－ 等活性氧的潛在危害，而且比 Mehler反應(yīng)的光保護(hù)作用更有效。 （ 8） H2OH2O循環(huán) Mehler反應(yīng)： 2e SOD PSI → 2O2 → 2O2 → O2 + H2O2 ↑4e CAT↓AsAPOD PSII H2O + O2 2H2O O2 Mehler的保護(hù)作用需要清除活性氧的酶系統(tǒng)協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)，否則，造成傷害。 在這個(gè)過(guò)程中， PSII中水光解所產(chǎn)生的電子，通過(guò) PSI傳遞給 O2，最終又還原成 H2O, 其中沒(méi)有氧的釋放。因此： PSI受體側(cè)對(duì) O2的直接還原生成 O2 ，后者又被 SOD和過(guò)氧化物酶作用生成 H2O, 這種在葉綠體中 O2的光還原最終生成 H2O的過(guò)程，叫做 H2O－ H2O循環(huán)。徑 研究光抑制的主要生理方法 （ 1）氣體交換法 應(yīng)用 IRGA或葉園片氧電極測(cè)定 CO2同化或 O2釋放的量子效率，根據(jù)葉片的光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線，來(lái)區(qū)分 PSII反應(yīng)中心破壞引起的光抑制和熱耗散增加引起的光抑制。 （ 2）熒光分析 單列一章來(lái)講。 （ 3）特定波長(zhǎng)下光吸收的測(cè)定 ΔA505：通過(guò)測(cè)定完整葉片照光前后的 ΔA505，來(lái)反應(yīng)玉米黃質(zhì)的形成。強(qiáng)光處理常使 ΔA505增大。 ΔA320： 320nm光吸收的變化主要反映 QA還原情況，它是光抑制破壞的一個(gè)良好指標(biāo)。光抑制處理后， ΔA320減少，表明反應(yīng)中心電荷分離受抑（即還原態(tài) QA減少了）。 ΔA830： 830nm光吸收的變化，反映 PSII在光合放氧中的周轉(zhuǎn)情況。在光抑制過(guò)程中，菠菜葉片類囊體膜碎片的 ΔA830和放氧速率同步下降，表明光抑制主要是反應(yīng)中心喪失了電荷分離能力。 二、溫度 溫度是影響光合機(jī)構(gòu)最為頻繁的環(huán)境因素，光合作用的暗反應(yīng)屬于酶促反應(yīng)，很易受到溫度的影響。 光合機(jī)構(gòu)對(duì)高、低溫的適應(yīng)與葉綠體膜的穩(wěn)定性有關(guān) 膜的穩(wěn)定性取決于膜的不飽和脂肪酸的比例和膜的流動(dòng)性。熱帶植物熱穩(wěn)定性高，膜脂相變溫度也高，耐熱不耐冷。 光合機(jī)構(gòu)對(duì)低溫、冰凍的適應(yīng)機(jī)制 ◆ 可溶性蛋白積累； ◆ 糖蛋白增加； ◆ Rubisco結(jié)構(gòu)和催化活性改變。制 高溫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷部位 ● PSII反應(yīng)中心及其氧化側(cè)的類囊體膜。 ● 熱激蛋白對(duì)高溫下的 PSII具有保護(hù)作用。 三、水分 水是光合作用的原料，但僅占吸收量的一少部分。但間接作用很大。 缺水 輕度缺水： 氣孔關(guān)閉 → CO2進(jìn)入葉內(nèi)減少 → 光合下降（氣孔限制）。 嚴(yán)重缺水： 氣孔關(guān)閉（氣孔限制）＋光合機(jī)構(gòu)損傷（非氣孔限制） 植物對(duì)缺水的適應(yīng)機(jī)制： ◆ 限制葉片擴(kuò)展 ◆ 產(chǎn)生葉面覆蓋物：茸毛、蠟質(zhì)、鹽類結(jié)晶 ◆ 減少光能吸收：葉片運(yùn)動(dòng)、葉綠體運(yùn)動(dòng) ◆ 減少水分蒸騰 ◆ 提早開花結(jié)實(shí)：如沙漠的短命植物。 水分過(guò)多 ● 根系活力受阻； ● 電子傳遞效率下降； ● NADP還原受阻制 四、空氣 光合作用的原料 CO2來(lái)源于空氣，一般空氣中的 CO2濃度位 300－ 400ppm。 CO2濃度與光合作用 空氣中的 CO2濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于 C3植物的飽和點(diǎn)，因此，CO2濃度常常是 C3植物光合作用的主要限制因素。因此，采用 CO2施肥可以取得明顯效果。 C4植物由于存在一個(gè)碳二羧酸循環(huán)途徑，使 VBS細(xì)胞中 CO2濃度成倍增加，通常條件下， CO2濃度不是其光合限制因子。 長(zhǎng)期高 CO2濃度對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響 化石燃料的大量使用，造成空氣中 CO2濃度不斷增加，引起溫室效應(yīng)，會(huì)對(duì)生物界和人類社會(huì)發(fā)生深刻的影響。因此，植物生理學(xué)家非常關(guān)注這種 CO2濃度增加對(duì)植物的影響。 長(zhǎng)期：幾個(gè)星期－幾個(gè)月 高濃度： 700ppm左右（比現(xiàn)在增加 1倍） （ 1）光合速率 CO2濃度增加可減少 O2對(duì) Rubisco的競(jìng)爭(zhēng)，從而使葉片的光合速率升高。 然而，存在這樣一種現(xiàn)象：光合作用下調(diào)（馴化、適應(yīng)）。 “ down regulation of photosynthesis or photosynthetic acclimation”: 即在同樣的 CO2濃度下測(cè)定，高 CO2濃度下生長(zhǎng)的植物，其光合速率低于普通空氣下生長(zhǎng)的植物。不論在普通空氣下測(cè)定還是在高 CO2濃度下測(cè)定均如此。 （ 2）光合酶系 在高 CO2濃度下，葉片的可溶性蛋白含量、Rubisco的含量與活性均表現(xiàn)下降趨勢(shì)。 （ 3）光化學(xué)系統(tǒng) chl含量下降， chla/chlb比值、 PSII量子效率變化不大。 （ 4）光合產(chǎn)物積累與分配 長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高 CO2濃度下，導(dǎo)致淀粉積累、蔗糖合成增加。 對(duì)光合產(chǎn)物的分配影響與 N素營(yíng)養(yǎng)有關(guān)： 高 N，高 CO2濃度下：光合產(chǎn)物輸出減少 低 N，高 CO2濃度下：光合產(chǎn)物輸出增多 （ 4）光呼吸和暗呼吸 光呼吸：降低。與 CO2與 O2對(duì) Rubisco的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān) 暗呼吸：降低。第一是由于 CO2固定增加，使觀測(cè) 到的呼吸速率相對(duì)減少；第二是由于 CO2 影響細(xì)胞 pH，進(jìn)而影響呼吸酶系統(tǒng)的活 性。 五、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) ● N、 P、 K不足：光合下降。主要是酶活性下降 ● Mg、 Fe不足：減少 chl合成 ● Ca、 Mn不足：影響光合放氧 ● 重金屬過(guò)多：抑制 PSII活性、降低電子傳遞效 率，抑制非環(huán)式光合磷酸化。同 時(shí)影響酶活性。 第三章 逆境下光合作用的限制部位 從上一章所述可知，幾乎所有的不良環(huán)境都會(huì)導(dǎo)致光合速率的下降，那么，這些環(huán)境脅迫是如何引起葉片光合速率下降的呢？是在 CO2從空氣向葉綠體羧化部位的傳導(dǎo)過(guò)程中，還是在 CO2的固定、還原過(guò)程中？還是在同化力形成過(guò)程中？如果能對(duì)這些問(wèn)題作出滿意的回答，對(duì)于深入了解光合作用的調(diào)控機(jī)理，獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效是非常有益的。 一、光合作用的氣孔限制和非氣孔限制 （一）限制因子定律 限制因子定律：如果一個(gè)過(guò)程受多種因子的制約，則這些因子中處于最低水平或最不能滿足過(guò)程要求的因子，將成為限制整個(gè)過(guò)程速度的關(guān)鍵因子。只有提高了限制因子的水平，整個(gè)過(guò)程的速度才能加。 水桶理論模型。 （二）蒸騰與光合過(guò)程中水氣和 CO2擴(kuò)散阻力的分析 從生態(tài)生理角度來(lái)看，光合與蒸騰分別是水分子和 CO2通過(guò)葉片的內(nèi)外交換過(guò)程，其主要通道是氣孔，光合與蒸騰速率可分別用 CO2和水蒸氣分子的擴(kuò)散通量來(lái)表示（ ）。擴(kuò)散的動(dòng)力是葉內(nèi)外氣體的濃度差。 按照費(fèi)克擴(kuò)散定律，擴(kuò)散途徑中氣體的擴(kuò)散通量與擴(kuò)散途徑的濃度差成正比，而與擴(kuò)散阻力成反比。 對(duì)于蒸騰速率，其關(guān)系式是： ΔC Tr＝ Σr ΔC=Ci－ Ca 對(duì)于光合作用： ΔC’ Pn＝ Σr’ ΔC’=Ca’－ Ci’徑 但是，光合作用的情況與蒸騰作用不同，CO2從大氣進(jìn)入葉肉并沒(méi)有完成擴(kuò)散的全過(guò)程，CO2必須到達(dá)葉綠體的羧化部位，才能被同化，才算完成了擴(kuò)散。 CO2在液相中的擴(kuò)散阻力更大。所以，光合和蒸騰的總阻力是明顯不同的。 這個(gè)問(wèn)題與分段電路中的 歐姆定律 相似，可把總阻力分成若干小段，分別加以考察。在同一擴(kuò)散途徑中，各阻力可視為串聯(lián)，而不同擴(kuò)散途徑（如氣孔擴(kuò)散與角質(zhì)擴(kuò)散）阻力可視為并聯(lián)。在同一擴(kuò)散途徑的各個(gè)小段，其擴(kuò)散通量（相當(dāng)于電流）是相等的。 按照以上原則，可把擴(kuò)散阻力分為以下幾段： 界面層阻力 rL和 rL’: 指葉面空氣滯留層對(duì)氣體擴(kuò)散造成的阻力。它與葉表面的性質(zhì)、葉片大小、風(fēng)速等有關(guān)。 氣孔阻力 rs和 rs’: 指氣孔對(duì)氣體擴(kuò)散的阻力，其大小取決于氣孔密度、孔口大小和張開度。 葉肉阻力 rm’: 指 CO2在葉肉細(xì)胞擴(kuò)散的阻力。 rm’ 包括：細(xì)胞壁阻力 原生質(zhì)膜阻力 細(xì)胞溶質(zhì)阻力 葉綠體被膜阻力 羧化阻力（其倒數(shù)是羧化效率） 根