【文章內容簡介】 構的破壞，因此這種光抑制被認為是光合機構為適應強光所付出的必要代價，被稱為 光合作用的下調（ down regulation）。 高光強，低 pH(),紫黃質脫環(huán)氧化酶 紫黃質 環(huán)氧玉米黃質 玉米黃質 （ violaxanthin） （ antheraxanthin） (zeaxanthin) 低光強，高 pH(),玉米黃質環(huán)氧化酶 葉黃素循環(huán) 耗能機理 ：玉米黃質是類胡蘿卜素的一種，各種類胡蘿卜素的單線態(tài)的能量高低，取決于其分子中共軛雙鍵的多少，共軛雙鍵多，則其單線態(tài)能量低。 紫黃質（ Vio） → 環(huán)氧玉米黃質 → 玉米黃質 共軛雙鍵： 9個 10個 11個 能量： 高 中 低 葉黃素循環(huán)受底物抗壞血酸 (AsA)的調節(jié)，被低濃度 DTT特異抑制。 目前，人們常用 antherxanthin+Zea /Vio+antherxanthin+Zea比值，來表示有機體中的脫環(huán)氧化狀態(tài)。 （ 6） PSII的異質化和反應中心的失活周轉 近幾年的研究表明，植物體內 PSII反應中心不是均一的，具有異質性（多樣性），這些不同狀態(tài)的反應中心和 PSII的失活周轉共同參與了過量能量的耗散。 PSII非均一性： PSII－ QBreducing: 可還原中心，具有電子傳遞能力，占 75－ 80％。可隨光強而變化。強光時減少，弱光時增多。 PSII－ QBnonreducing: 不可還原中心，不具有電子傳遞能力，即不能進行 QA→QB間的電子傳遞。占 20－ 25％?？呻S光強而變化。強光時增多，弱光時減少。 目前認為，類囊體中存在一些無活性的 PSII，不能進行QA→QB間的電子傳遞，但它與周圍有活性的 PSII有很好的連接，主要行使熱耗散功能，在過量光解除后，一部分失活的 PSII可以復活。 （ 7）光呼吸 C3植物的光呼吸具有很高的能量需求，可以耗去很多能量，防止強光和 CO2虧缺條件下的光抑制。 長期以來，光呼吸被認為是 “ 無效 ” 耗能過程，人們試圖通過抑制光呼吸來提高光合速率和作物產量的努力，均難以奏效。但近年來越來越多的證據表明光呼吸在耗散過剩光能保護光合機構免于光破壞中起重要作用。光呼吸的保護作用大致通過四條途徑實現： ① 光呼吸釋放 1分子 CO2比光合碳同化固定 1分子CO2多消耗兩倍的化學能量，當碳同化不能及時利用化學能量時，光呼吸的耗能運轉可以減少過剩光能的積累； ②光呼吸循環(huán)加速了磷的周轉利用，從而避免了光合作用的無機磷限制； ③光呼吸釋放的 CO2和再生的 3一磷酸甘油酸可以重新進入卡爾交循環(huán)，維持一定的光合速率； ④光呼吸降低 Mehler反應速率，有利于減輕 O2－ 等活性氧的潛在危害，而且比 Mehler反應的光保護作用更有效。 （ 8） H2OH2O循環(huán) Mehler反應： 2e SOD PSI → 2O2 → 2O2 → O2 + H2O2 ↑4e CAT↓AsAPOD PSII H2O + O2 2H2O O2 Mehler的保護作用需要清除活性氧的酶系統協同運轉，否則，造成傷害。 在這個過程中， PSII中水光解所產生的電子，通過 PSI傳遞給 O2，最終又還原成 H2O, 其中沒有氧的釋放。因此： PSI受體側對 O2的直接還原生成 O2 ，后者又被 SOD和過氧化物酶作用生成 H2O, 這種在葉綠體中 O2的光還原最終生成 H2O的過程，叫做 H2O－ H2O循環(huán)。徑 研究光抑制的主要生理方法 （ 1）氣體交換法 應用 IRGA或葉園片氧電極測定 CO2同化或 O2釋放的量子效率，根據葉片的光合作用對光的響應曲線，來區(qū)分 PSII反應中心破壞引起的光抑制和熱耗散增加引起的光抑制。 （ 2）熒光分析 單列一章來講。 （ 3）特定波長下光吸收的測定 ΔA505：通過測定完整葉片照光前后的 ΔA505，來反應玉米黃質的形成。強光處理常使 ΔA505增大。 ΔA320： 320nm光吸收的變化主要反映 QA還原情況，它是光抑制破壞的一個良好指標。光抑制處理后， ΔA320減少，表明反應中心電荷分離受抑（即還原態(tài) QA減少了）。 ΔA830： 830nm光吸收的變化，反映 PSII在光合放氧中的周轉情況。在光抑制過程中，菠菜葉片類囊體膜碎片的 ΔA830和放氧速率同步下降，表明光抑制主要是反應中心喪失了電荷分離能力。 二、溫度 溫度是影響光合機構最為頻繁的環(huán)境因素，光合作用的暗反應屬于酶促反應，很易受到溫度的影響。 光合機構對高、低溫的適應與葉綠體膜的穩(wěn)定性有關 膜的穩(wěn)定性取決于膜的不飽和脂肪酸的比例和膜的流動性。熱帶植物熱穩(wěn)定性高，膜脂相變溫度也高，耐熱不耐冷。 光合機構對低溫、冰凍的適應機制 ◆ 可溶性蛋白積累； ◆ 糖蛋白增加； ◆ Rubisco結構和催化活性改變。制 高溫對光合機構的損傷部位 ● PSII反應中心及其氧化側的類囊體膜。 ● 熱激蛋白對高溫下的 PSII具有保護作用。 三、水分 水是光合作用的原料，但僅占吸收量的一少部分。但間接作用很大。 缺水 輕度缺水： 氣孔關閉 → CO2進入葉內減少 → 光合下降（氣孔限制）。 嚴重缺水： 氣孔關閉（氣孔限制）＋光合機構損傷（非氣孔限制） 植物對缺水的適應機制： ◆ 限制葉片擴展 ◆ 產生葉面覆蓋物：茸毛、蠟質、鹽類結晶 ◆ 減少光能吸收：葉片運動、葉綠體運動 ◆ 減少水分蒸騰 ◆ 提早開花結實：如沙漠的短命植物。 水分過多 ● 根系活力受阻； ● 電子傳遞效率下降； ● NADP還原受阻制 四、空氣 光合作用的原料 CO2來源于空氣，一般空氣中的 CO2濃度位 300－ 400ppm。 CO2濃度與光合作用 空氣中的 CO2濃度遠遠低于 C3植物的飽和點，因此，CO2濃度常常是 C3植物光合作用的主要限制因素。因此，采用 CO2施肥可以取得明顯效果。 C4植物由于存在一個碳二羧酸循環(huán)途徑，使 VBS細胞中 CO2濃度成倍增加，通常條件下， CO2濃度不是其光合限制因子。 長期高 CO2濃度對光合機構的影響 化石燃料的大量使用，造成空氣中 CO2濃度不斷增加，引起溫室效應，會對生物界和人類社會發(fā)生深刻的影響。因此，植物生理學家非常關注這種 CO2濃度增加對植物的影響。 長期：幾個星期－幾個月 高濃度： 700ppm左右（比現在增加 1倍） （ 1）光合速率 CO2濃度增加可減少 O2對 Rubisco的競爭，從而使葉片的光合速率升高。 然而，存在這樣一種現象：光合作用下調（馴化、適應）。 “ down regulation of photosynthesis or photosynthetic acclimation”: 即在同樣的 CO2濃度下測定，高 CO2濃度下生長的植物，其光合速率低于普通空氣下生長的植物。不論在普通空氣下測定還是在高 CO2濃度下測定均如此。 （ 2）光合酶系 在高 CO2濃度下，葉片的可溶性蛋白含量、Rubisco的含量與活性均表現下降趨勢。 （ 3）光化學系統 chl含量下降， chla/chlb比值、 PSII量子效率變化不大。 （ 4）光合產物積累與分配 長期生長在高 CO2濃度下，導致淀粉積累、蔗糖合成增加。 對光合產物的分配影響與 N素營養(yǎng)有關： 高 N，高 CO2濃度下：光合產物輸出減少 低 N，高 CO2濃度下：光合產物輸出增多 （ 4）光呼吸和暗呼吸 光呼吸：降低。與 CO2與 O2對 Rubisco的競爭有關 暗呼吸：降低。第一是由于 CO2固定增加，使觀測 到的呼吸速率相對減少；第二是由于 CO2 影響細胞 pH，進而影響呼吸酶系統的活 性。 五、礦質營養(yǎng) ● N、 P、 K不足：光合下降。主要是酶活性下降 ● Mg、 Fe不足：減少 chl合成 ● Ca、 Mn不足：影響光合放氧 ● 重金屬過多：抑制 PSII活性、降低電子傳遞效 率，抑制非環(huán)式光合磷酸化。同 時影響酶活性。 第三章 逆境下光合作用的限制部位 從上一章所述可知，幾乎所有的不良環(huán)境都會導致光合速率的下降，那么，這些環(huán)境脅迫是如何引起葉片光合速率下降的呢？是在 CO2從空氣向葉綠體羧化部位的傳導過程中，還是在 CO2的固定、還原過程中？還是在同化力形成過程中？如果能對這些問題作出滿意的回答，對于深入了解光合作用的調控機理，獲得高產、優(yōu)質、高效是非常有益的。 一、光合作用的氣孔限制和非氣孔限制 （一）限制因子定律 限制因子定律：如果一個過程受多種因子的制約，則這些因子中處于最低水平或最不能滿足過程要求的因子，將成為限制整個過程速度的關鍵因子。只有提高了限制因子的水平，整個過程的速度才能加。 水桶理論模型。 （二）蒸騰與光合過程中水氣和 CO2擴散阻力的分析 從生態(tài)生理角度來看，光合與蒸騰分別是水分子和 CO2通過葉片的內外交換過程，其主要通道是氣孔，光合與蒸騰速率可分別用 CO2和水蒸氣分子的擴散通量來表示（ ）。擴散的動力是葉內外氣體的濃度差。 按照費克擴散定律，擴散途徑中氣體的擴散通量與擴散途徑的濃度差成正比，而與擴散阻力成反比。 對于蒸騰速率，其關系式是： ΔC Tr＝ Σr ΔC=Ci－ Ca 對于光合作用： ΔC’ Pn＝ Σr’ ΔC’=Ca’－ Ci’徑 但是，光合作用的情況與蒸騰作用不同，CO2從大氣進入葉肉并沒有完成擴散的全過程，CO2必須到達葉綠體的羧化部位，才能被同化，才算完成了擴散。 CO2在液相中的擴散阻力更大。所以，光合和蒸騰的總阻力是明顯不同的。 這個問題與分段電路中的 歐姆定律 相似，可把總阻力分成若干小段，分別加以考察。在同一擴散途徑中，各阻力可視為串聯，而不同擴散途徑（如氣孔擴散與角質擴散）阻力可視為并聯。在同一擴散途徑的各個小段，其擴散通量（相當于電流）是相等的。 按照以上原則，可把擴散阻力分為以下幾段： 界面層阻力 rL和 rL’: 指葉面空氣滯留層對氣體擴散造成的阻力。它與葉表面的性質、葉片大小、風速等有關。 氣孔阻力 rs和 rs’: 指氣孔對氣體擴散的阻力，其大小取決于氣孔密度、孔口大小和張開度。 葉肉阻力 rm’: 指 CO2在葉肉細胞擴散的阻力。 rm’ 包括：細胞壁阻力 原生質膜阻力 細胞溶質阻力 葉綠體被膜阻力 羧化阻力（其倒數是羧化效率） 根