光合作用photosynth(編輯修改稿)
2025-06-03 22:47 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 SI 細(xì)胞色素 b6f復(fù)合體稱質(zhì)體醌醇：該復(fù)合體從質(zhì)體醌處接受電子傳遞給質(zhì)體藍(lán)素，質(zhì)體藍(lán)素進(jìn)一步將電子傳遞給P700，質(zhì)體醌通過(guò) Q循環(huán)傳遞電子，同時(shí)將基質(zhì)的 H+跨膜泵入類囊體腔中，每傳遞 1對(duì)電子轉(zhuǎn)移 4個(gè) H+，使類囊體膜形成跨膜的質(zhì)子梯度，這是合成ATP的動(dòng)力。 四、水的光解和放氧 原始光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用時(shí)電子供體不是 H2O，也不產(chǎn)生氧氣。大約在 30億年前，原始光合細(xì)菌發(fā)生進(jìn)化產(chǎn)生一個(gè)光系統(tǒng)，它能從水中獲得電子。 2個(gè) H2O被裂解，產(chǎn)生 4個(gè) H+、 4個(gè)電子和 1個(gè) O2，需要 8個(gè)光量子（ PSII和 PSI各需 4個(gè)光電子）。 P680一次只能接納一個(gè)電子，由放氧復(fù)合體一次一個(gè)將電子傳給 P680。放氧復(fù)合體具有 4個(gè)錳的錳離子串，錳離子可以有 +2價(jià)到 +7價(jià)的變化，有較大的緩沖性能。目前放氧復(fù)合體裂解水的過(guò)程和機(jī)理還不清楚。 第四節(jié) 光合磷酸化 ? 一、電子傳遞與光合磷酸化相偶聯(lián) 光能將 H2O裂解，電子經(jīng)光合電子傳遞鏈傳遞到 NADP，產(chǎn)生 NADPH，同時(shí)伴隨著質(zhì)子的產(chǎn)生以及 H+從基質(zhì)一側(cè)向類囊體腔中轉(zhuǎn)移，形成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度。 這個(gè)質(zhì)子梯度被用來(lái)生成 ATP，過(guò)程與氧化磷酸化相似。 質(zhì)子梯度產(chǎn)生的兩個(gè)原因：一是 H2O裂解；一是 Q循環(huán)從基質(zhì)一側(cè)取走 H+，通過(guò) Cytb6f在類囊體腔中再釋放 。 ? 二、化學(xué)滲透假說(shuō)是光合磷酸化的機(jī)制 與氧化磷酸化一樣，用化學(xué)滲透假說(shuō)來(lái)解釋光合磷酸化的機(jī)制較為合適。 每放出一個(gè) O2分子，約合成 3個(gè) ATP，實(shí)驗(yàn)測(cè)得的數(shù)值與理論推算的相符合 。 三、循環(huán)和非循環(huán)光合磷酸化 光合電子傳遞有兩條途徑，一條是電子從 H2O到 NADP；另一條是 PSI中的循環(huán)模式。這兩種方式都能形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)產(chǎn)生 ATP。 第一種方式電子由 H2O到 NADP過(guò)程中產(chǎn)生 ATP稱非循環(huán)光合磷酸化； 第二種方式產(chǎn)生 ATP稱循環(huán)光合磷酸化。P700被光子激發(fā)后變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)的 P700，它將電子傳遞出去，這時(shí)它不再利用PSII的電子而是利用 P700返回到質(zhì)體藍(lán)素上的電子。 ? 在兩種方式中，非循環(huán)光合磷酸化占主導(dǎo)地位，循環(huán)光合磷酸化作為補(bǔ)充途徑，調(diào)節(jié)暗反應(yīng)對(duì) ATP和NADPH的需求。 第五節(jié) CO2的固定（暗反應(yīng)） ? 一、 CO2的固定及其關(guān)鍵酶 ? CO2的固定 將 CO2轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原性的有機(jī)物質(zhì)，這一過(guò)程稱為 CO2固定或 CO2同化。 同化 CO2的關(guān)鍵酶是核酮糖 1， 5二磷酸羧化酶 /加氧酶（ rubisco）。 該酶是地球上最豐富的蛋白質(zhì)之一，在葉綠體中占其蛋白質(zhì)總量的 50%，有 8個(gè)相同的大亞基和 8個(gè)相同的小亞基組成。 大亞基由葉綠體基因組編碼，基因名為rbcL，該基因的表達(dá)受光的調(diào)節(jié)，它在葉綠體中翻譯加工。大亞基是酶的催化部位，它能與 CO2或 O2結(jié)合。 小亞基由核基因組編碼，基因名為 rbcS，該基因表達(dá)也受光調(diào)節(jié)，在細(xì)胞質(zhì)中翻譯并加工，再轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體中與大亞基進(jìn)行裝配，它是酶的活性調(diào)節(jié)部位。 核酮糖 1， 5二磷酸（ RuBP）是 CO2的受體。
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