【文章內(nèi)容簡介】 1 光合磷酸化的概念 葉綠體在光下 把無機磷酸和 ADP 轉(zhuǎn)化為 ATP， 形成 高能磷酸鍵的過程。 光 ADP+Pi ATP 第四節(jié) 光合磷酸化 2 光合磷酸化的方式 1） 非循環(huán)式光合磷酸化 ： PSⅡ 所產(chǎn)生的電子經(jīng)過一系列的傳遞，在 細胞色素復(fù)合體 上引起 ATP的形成 ，繼而將電子傳至 PSⅠ ， 提高能位，最后用去還原 NADP+。 這樣，電子經(jīng) PSⅡ 傳出后不再返回。 Z鏈 2 光合磷酸化的方式 2） 循環(huán)式光合磷酸化： 從 PSⅠ 產(chǎn)生的電子，經(jīng)過 Fd和 細胞色素 b563等后，引起了 ATP的形成 ，降低能位，又經(jīng) PC回到原來的起點 P700， 形成閉合回路。 循環(huán)途徑： PSΙ →Fd→Cytb5f→PC →PS Ι 產(chǎn)物無 O2和 NADPH ，只有 ATP 電子傳遞路徑是閉路，只涉及 PSⅠ 。 非循環(huán)途徑： H2O→PS П →PQ→Cytb6f→PC→PS Ι →Fd→NADP+ 產(chǎn)物有 O ATP(能源 )、 NADPH(還原力 ) 電子傳遞路徑是開放的，電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化的 兩個光系統(tǒng)串聯(lián)， PQ、 PC、 Fd可移動， 最初 電子供體 H2O， 最終 電子受體 NADP+ 比較兩種磷酸化方式： 3 光合磷酸化的機理 光合電子傳遞所產(chǎn)生 的膜內(nèi)外電位差和質(zhì)子 濃度差 (二者合稱 質(zhì)子動 力勢 )即為光合磷酸化的 動力。 H+有沿著濃度梯 度返回膜外的趨勢，當(dāng) H+通過 ATP合酶 返回膜外 時做功 :ADP＋ Pi→ATP 。 A） 光反應(yīng)靠光發(fā)動，它包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等步驟。 B） 經(jīng)原初反應(yīng)，完成對光能的吸收、傳遞，并將之轉(zhuǎn)化為電能。 C） 電子傳遞和光合磷酸化通過兩個光系統(tǒng)的一系列光化學(xué)反應(yīng)，把水光解成質(zhì)子 (H+)和電子，同時放出氧，質(zhì)子 H+與細胞中 NADP+結(jié)合形成 NADPH； 同時，在電子傳遞過程中，其攜帶的能量使細胞中的 ADP與無機磷酸結(jié)合形成 ATP。 D） 有了 ATP和 NADPH， 葉綠體便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有機物。故又將 ATP和 NADPH稱為 “ 同化力 ” 。 光反應(yīng)小結(jié) 1 碳同化的概念 碳同化是指 CO2同化成碳水化合物的過程 。 2 碳同化的途徑 A)卡爾文循環(huán) （又叫 C3途徑）：是最基本、最普遍的，且只有該途徑才可以生成碳水化合物 . B) C4途徑 （又叫 HatchSlack途徑） C)景天科酸代謝途徑 （ CAM） . C4和 CAM途徑 都是 C3途徑 的輔助形式 ,只能起 固定、運轉(zhuǎn)、濃縮 CO2的作用，單獨不能形成淀粉等碳水化合物 。 第五節(jié)第三階段 :光合作用的碳同化 （一） C3途徑（光合環(huán)） ? CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸 RUBP）， ? CO2被固定形成的最終產(chǎn)物是三碳化合物，故稱 C3途徑 ? 卡爾文等在 50年代提出的，故稱 卡爾文循環(huán)（ Calvin循環(huán)） C3途徑分三個階段 ： 羧化（固定）、還原、再生 1 羧化階段 CH2O P C=O RuBPc CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子 PGA (一 )C3途徑 3磷酸甘油酸 2 還原階段 O COOH Mg2+ CO P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O CO P CHO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA PGAld(GAP) 3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油醛 3磷酸甘油醛的形成就完成了將無機 CO2還原成糖 ,也實現(xiàn)了把活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能 ?由 PGAld（ GAP）經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變重新合成CO2受體 RUBP的過程 ?包括 4 、 7 碳糖的一系列反應(yīng)，最后消耗 1分子 ATP，再形成 RUBP，構(gòu)成一個循環(huán)。 ?重要中間物 :二羥丙酮磷酸 (DHAP),可被運出葉綠體 ,進入細胞質(zhì)基質(zhì)中合成蔗糖 ,后者是光合產(chǎn)物運到非光合組織的主要形式 ,DHAP也可在葉綠體中轉(zhuǎn)變成 6磷酸 葡萄糖進而形成淀粉 ,把光合產(chǎn)物暫時儲藏在葉綠體中 . 3 再生階段 ? CO2最初受體是 RuBP， 固定 CO2最初產(chǎn)物PGA，最初形成的糖 (最初還原產(chǎn)物 )是PGAld ? 物質(zhì)轉(zhuǎn)化： 要中間產(chǎn)物收支平衡，凈得一個 3C糖，需羧化三次，即 3RuBP固定 3CO2 ? 能量轉(zhuǎn)化 ： 同化 1CO2，需 3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段 ? 總反應(yīng)式： 總結(jié) C3途徑的總反應(yīng)式 3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+ 9ADP+8Pi+6NADP++3H+ ?可見， 每同化一個 CO2需要消耗 3個 ATP和 2個 NADPH，還原3個 CO2可輸出 1個磷酸丙糖(GAP或 DHAP) ?固定 6個 CO2可形成 1個磷酸己糖。 ?形成的磷酸丙糖可運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)； ?形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時貯藏。 再 C4 途徑的發(fā)現(xiàn) ?自 20世紀 50年代卡爾文等人闡明 C3途徑以來，曾認為不管是藻類還是高等植物，其 CO2固定與還原都是按 C3途徑進行的。 ?1954年 ， 哈奇 ()等人用甘蔗葉實驗，發(fā)現(xiàn)甘蔗葉片中有與 C3途徑不同的光合最初產(chǎn)物，但未受到應(yīng)有的重視。 ?1965年 ，美國夏威夷甘蔗栽培研究所的 科思謝克()等人報道，甘蔗葉中 14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)于 C4二羧酸，以后才出現(xiàn)在 PGA和其他 C3途徑中間產(chǎn)物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，這時才引起人們廣泛的注意。 ?19661970年 ，澳大利亞的 哈奇和斯萊克 () 重復(fù)上述實驗，進一步地追蹤 14C去向，探明了 14C固定產(chǎn)物的分配以及參與反應(yīng)的各種酶類，于 70年代初提出了 C4雙羧酸途徑 ，簡稱C4途徑 ，也稱 C4光合碳同化循環(huán) ，或叫 HatchSlack途徑 。 ?至今已知道，被子植物中有 20多個科 約近 2022種植物 按 C4途徑固定 CO2，這些植物被稱為 C4植物 (C4 plant)。 （二） C4途徑 （ Hatchslack 途徑） C4植物葉片解剖及生理學(xué)特點 C4植物 C3植物 維管 1 鞘細胞大、多 . 小 , 較少 . 束鞘 2 具較大葉綠體 ,多，無基粒 無 (或不發(fā)達 ). 細胞 3 能產(chǎn)生淀粉粒 . 不能 . 葉 1 葉綠體小、少 ,有基粒 . 具正常葉綠體 . 肉 2 有“花環(huán)”結(jié)構(gòu) . 無“花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松 . 細