【正文】 ATP合酶催化合成 ATP。 基質(zhì) 類(lèi)囊體腔 類(lèi)囊體膜 低 (H+) 高 (H+) 圖 315 PSII, Cytb6f復(fù)合體 PSI 和 ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞 PSII PSI 經(jīng)上述變化后 光能 電能 活躍的化學(xué)能 （ ATP,NADPH） ATP和 NADPH只能暫時(shí)存在而不能積累，還要 向下傳遞， NADPH的 H又能進(jìn)一步還原 CO2固定形成 的中間產(chǎn)物。 到此，光合作用的光反應(yīng)進(jìn)行完畢，下面我們講 暗反應(yīng)（碳同化）。 C3途徑大致可分為三個(gè)階段： ①羧化階段，②還原階段，③更新階段 固定轉(zhuǎn)移 CO2，能形成淀粉等產(chǎn)物 ⒈ 羧化階段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA ⒉ 還原階段 (Retuction phase) PGA DPGA PGAld 從 PGA 到 PGAld 過(guò)程中，由光合作用生成的 ATP與 NADPH均被利用掉。 ⑶轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié) 磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器 ㈡ C4途徑 (四碳二羧酸途徑） 1. C3與 C4植物 據(jù)植物同化 CO2 途徑分為： C3植物： 把僅通過(guò) C3途徑就可以完成 CO2固定作用的植物稱(chēng)為 C3植物。 CAM植物： 通過(guò)景天酸代謝途徑完成 CO2的同化，這樣的植物稱(chēng)為 CAM植物。 C3植物 C4植物 PEP+HCO3 OAA+Pi 發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中 (如圖 ) 發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與 C3 均不同。 ? 調(diào)節(jié) 短期調(diào)節(jié)： 夜晚型和白天型 長(zhǎng)期調(diào)節(jié) :兼性或誘導(dǎo)性 CAM植物 PEPC 蘋(píng)果酸脫氫酶 蘋(píng)果酸酶 NADP NADPH 發(fā)生在細(xì)胞質(zhì) 發(fā)生在葉綠體 有水時(shí) C3 無(wú)水時(shí) CAM 液泡 葉綠體 細(xì)胞質(zhì) CA M Pl an t sCA M Pl an t sNi g h t (S t o mates O p en ) Da y (S to m ate s Cl o se d )Vac u o l eC C C CM alateC C C CM alate M alateC C C CCO2CO2C3C C CP y ru v i c a cidA T PC C CPEPg lucos e第三節(jié) 光呼吸 (Photorespiration) ? 光呼吸 植物的綠色細(xì)胞在光下吸收 O2，釋放 CO2的過(guò)程。 乙醇酸 + O2 乙醛酸 + H2O2 乙醛酸 + 谷氨酸 甘氨酸 +α酮戊二酸 甘氨酸 轉(zhuǎn)入 線(xiàn)粒體 ，脫羧產(chǎn)生 CO2 2甘氨酸 絲氨酸 + CO2 + NH3 + NADH2 絲氨酸 回到 過(guò)氧化物酶體 ，經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成羥基丙酮酸 絲氨酸 + α酮戊二酸 羥基丙酮酸 + 谷氨酸 羥基丙酮酸 + NADH2 甘油酸 + NAD+ 甘油酸 進(jìn)入 葉綠體 ，經(jīng)磷酸化生成 3磷酸甘油酸，進(jìn)入 C3途 徑，為進(jìn)一步形成 RuBP的光呼吸底物乙醇酸創(chuàng)造條件。 ⑴光呼吸底物乙醇酸來(lái)源于光合作用中的 RuBP ⑵ 光合生成的有機(jī)物的 1/3以上要消耗在光呼吸底物上 ⑶光呼吸消耗能量 ? ⒊光呼吸是在葉綠體、過(guò)氧化體、線(xiàn)粒體 3 種細(xì)胞器聯(lián)系作用下進(jìn)行的。 3. 回收碳素 通過(guò)二碳氧化環(huán)可回收 3/4的碳（ 2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化 1個(gè) PGA，釋放 1個(gè) CO2 ） 4. 對(duì)蛋白質(zhì)合成提供了 甘氨酸 和 絲氨酸。 ⒉ CO2的補(bǔ)償點(diǎn) ? 定義： 指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的 CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境中 CO2濃度 。 ⒌熱限 C4植物熱限比 C3植物的熱限高。 磷酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖 + Pi （葉綠體） （細(xì)胞質(zhì)） （細(xì)胞質(zhì)） （葉綠體） DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG F6P 三、蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié) 由磷酸和磷酸丙糖的相對(duì)濃度控制。 ⑵光飽和現(xiàn)象 (Light saturation) /光飽和點(diǎn) (Light saturation point) 當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加，這種現(xiàn)象稱(chēng)為 光飽和現(xiàn)象 。 ⑵ CO2補(bǔ)償點(diǎn) (CO2 Compensation point) 降低環(huán)境溫度可以降低光補(bǔ)償點(diǎn)。 (3)缺水減少光合面積。 ⑶晴天無(wú)云，但光強(qiáng)強(qiáng)烈時(shí)，“午休”現(xiàn)象。一般為 5%。 光合產(chǎn)量 ：光合面積 光合強(qiáng)度 光合時(shí)間 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 ：生物學(xué)產(chǎn)量 經(jīng)濟(jì)系數(shù) 經(jīng)濟(jì)系數(shù) ：指收獲物中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的部位的產(chǎn)量占作物總 量的比值。 ? 延長(zhǎng)生長(zhǎng)期：如育苗移栽、套種、適時(shí)早播、防止早衰。 如何證明光合電子傳遞有兩個(gè)光系統(tǒng)參與？ 在缺乏 CO2的情況下，對(duì)綠色葉片照光能觀察到熒光，然后在供給 CO2的情況下，熒光立即被淬滅，試解釋其原因。 ? 加強(qiáng)光合效率 ? 提高 CO2濃度：通風(fēng)、施 CO2（干冰）、施有機(jī)肥、碳銨 ? 抑制光呼吸：光呼吸抑制劑，如 α －羥基磺酸可抑制乙醇酸氧化酶活性。 代謝庫(kù) ：指輸出和利用同化物的部位，如果實(shí)、種子 。 量子產(chǎn)額或量子效率 ：每吸收 1個(gè)光量子所能同化的 CO2或釋放 的 O2的分子數(shù)。引起“午休”的主要原因是大氣干旱和土壤干旱及強(qiáng)光、高溫、低 CO2濃度等。 溫度：三基點(diǎn)溫度 C4植物的最適溫度高于 C3植物 C4植物的熱限高于 C3植物 光合作用的日變化 ⑴ 溫暖的日子，水分充足，太陽(yáng)光是主要矛盾，光合速率與太陽(yáng)輻射進(jìn)程相符合。 ( ) CO2飽和度隨光照強(qiáng)度的增加而升高．（ ） 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 直接、間接影響光合作用 調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度，影響碳水化合物的轉(zhuǎn)換及運(yùn)輸，光合鏈成分，葉綠素組分，酶的活化劑，加大光合面積等。 ⑶光抑制 (Photoinhibition) 光能超過(guò)光合系統(tǒng)所能利用的時(shí)，光合功能下降的現(xiàn)象叫 ~。 磷酸運(yùn)送器 蔗糖 6磷酸 蔗糖合酶 蔗糖 第五節(jié) 影響光合作用的因素 一、光合作用的指標(biāo) 光合強(qiáng)度 (Intensity of photosynthesis) 也稱(chēng) 光合速率 (Photosynthetic rate) 單位時(shí)間、單位葉面積吸收 CO2的量或放出 O2的量。 第四節(jié) 光合作用產(chǎn)物 (photosynthetic product) 主要是蔗糖和淀粉 一、淀粉的合成 （ 1）場(chǎng)所：葉綠體 （ 2）原料：來(lái)自于 C3途徑的磷酸丙糖 DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG ( G)n 二、蔗糖的合成 （ 1）場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì) （ 2）原料：來(lái)自于 C3途徑的磷酸丙糖 （ 3）磷酸運(yùn)送器 (Phosphate translocator) 淀粉 淀粉合酶 磷酸運(yùn)送器 (Phosphate translocator) 是在葉綠體和胞質(zhì)溶膠之間轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸的專(zhuān)一載體。 ⒊ 光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物， C4 植物是低光呼吸植物 ⑴ PEPC 對(duì) CO2親和力要高于 RuBPC ⑵ C4 植物 RuBPC位于維管束鞘細(xì)胞， O2濃度較?。? ⑶ 四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“ CO2泵”