【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 這些顆粒的直徑大約有 80197。左右，它們互相以 90197。的距離規(guī)則排列。間隙連接的區(qū)域比連接大得多，以斷面看長(zhǎng)得多。間隙連接為細(xì)胞間的物質(zhì)交換?；瘜W(xué)信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細(xì)胞間。 ③ 粘合帶 ：是相鄰細(xì)胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細(xì)胞膜間存在著 15nm～ 20nm的間隙。在這部分細(xì)胞膜下方的細(xì)胞質(zhì)增濃，由肌動(dòng)蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱(chēng)中間連接，具有機(jī)械支持作用。見(jiàn)于上皮細(xì)胞間。 ④ 橋粒 ：格相鄰細(xì)胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)腹之間隔有寬約 250197。的間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側(cè)的細(xì)胞質(zhì)呈板樣結(jié)構(gòu)，匯集很多微絲。這種結(jié)構(gòu)和加強(qiáng)橋粒的堅(jiān)韌性有關(guān)。橋拉多見(jiàn)于上皮，尤以皮膚、口腔、食管、陰道等處的復(fù)層扁平上皮細(xì)胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質(zhì)酸酶所破壞，故其化學(xué)成分中可能含有很多蛋白質(zhì)。 ⑤ 胞間連絲 ：植物細(xì)胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細(xì)胞壁不連續(xù)，相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜形成直徑約 20nm～ 40nm的管狀結(jié)構(gòu)，使相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)互相連通。胞間連絲是植物細(xì)胞物質(zhì)與信息交流的通道，對(duì)于調(diào)節(jié)植物體的生長(zhǎng)與發(fā)育具有重要作用。 總的來(lái)講，細(xì)胞間連接的主要作用在于加強(qiáng)細(xì)胞間的 機(jī)械連接 。此外對(duì)細(xì)胞間的 物質(zhì)交換 起重要作用。一般認(rèn)為，間隙連接在細(xì)胞間物質(zhì)交換中起明顯的作用；中間連接部分也是相鄰細(xì)胞間易于物質(zhì)交流的場(chǎng)所；緊密連接是不易進(jìn)行細(xì)胞間物質(zhì)交換的部分；橋粒的作用看來(lái)也只是在于細(xì)胞間的粘著。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) 2．細(xì)胞質(zhì) 真核細(xì)胞質(zhì)膜以?xún)?nèi)核膜以外的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)主要包括細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器。 （ 1）細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì) ?細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)亦稱(chēng)透明質(zhì)，是細(xì)胞質(zhì)中除去所有細(xì)胞器和各種顆粒以外的部分，呈均質(zhì)半透明的膠體狀物質(zhì)。其中包含了許多物質(zhì)，如小分子的水、無(wú)機(jī)離子，中等分子的脂類(lèi)、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白質(zhì)、核酸、脂蛋白、多糖。 ?細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)主要有兩個(gè)方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝過(guò)程大多是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等；二是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)作為細(xì)胞器的微環(huán)境，為維護(hù)細(xì)胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動(dòng)提供所需的環(huán)境，也為細(xì)胞器的功能活動(dòng)提供底物。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) （ 2）細(xì)胞器 ①線(xiàn)粒體 線(xiàn)粒體是一種普遍存在于真核細(xì)胞中的細(xì)胞器，各種生命活動(dòng)所需的能量大部分都是靠線(xiàn)粒體中合成的 ATP提供的，因此有細(xì)胞的“動(dòng)力工廠(chǎng)”之稱(chēng)。 ?線(xiàn)粒體主要由蛋白質(zhì)和脂類(lèi)組成，其中蛋白質(zhì)占線(xiàn)粒體干重的一半以上。此外還有少量的 DNA、 RNA、輔酶等。線(xiàn)粒體含有許多種酶類(lèi)，其中有的酶是線(xiàn)粒體某一結(jié)構(gòu)特有的（標(biāo)記酶），比如線(xiàn)粒體外膜的標(biāo)記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細(xì)胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線(xiàn)粒體基質(zhì)的為蘋(píng)果酸脫氫酶。 ?在大多數(shù)情況下，線(xiàn)粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線(xiàn)狀。 ?在電子顯微鏡下，線(xiàn)粒體為內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)?？煞譃橐韵滤膫€(gè)部分： 外膜 為一個(gè)單位膜，膜中蛋白質(zhì)與脂類(lèi)含量幾乎均等。物質(zhì)通透性較高。 內(nèi)膜 也是一個(gè)單位膜，膜蛋白質(zhì)含量高，占整個(gè)膜的 80%左右。內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線(xiàn)粒體腔內(nèi)突出形成嵴。同時(shí)內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為基粒?；０ㄈ齻€(gè)部分：頭部（ F1因子，為水溶性蛋白質(zhì)，具有 ATP酶活性）、腹部（ F0因子，由疏水性蛋白質(zhì)組成）、柄部（位于 F1與 F0之間）。 膜間隙 為內(nèi)外膜之間圍成的勝除。其內(nèi)充滿(mǎn)無(wú)定形物，主要是可溶性酶、反應(yīng)底物以及輔助因子等。 基質(zhì) 由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類(lèi)、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA及 DNA。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ?研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至 10 000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有 20197。～ 30 197。 的小孔，便于小分子的通過(guò)。內(nèi)膜與外膜相反，離子各分子的通過(guò)要有特殊的載體幫助才能實(shí)現(xiàn)。 ?在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鍵，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時(shí)釋放能量，這種電子傳送鏈又稱(chēng)呼吸鍵。它的各組分多以分子復(fù)合物形式存在于線(xiàn)粒體內(nèi)膜中。在線(xiàn)粒體內(nèi)膜中，各組分按嚴(yán)格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。 ?糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線(xiàn)粒體基質(zhì)中經(jīng)三羧酸循環(huán)進(jìn)行最終氧化分解。在氧化分解過(guò)程中，產(chǎn)生 NADH和 FADH2兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經(jīng)線(xiàn)粒體內(nèi)膜上呼吸鍵的電子傳遞作用，將 O2還原為 H2O；同時(shí)利用電子傳遞過(guò)程中釋放的能量將 ADP合成 ATP。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ?關(guān)于 ATP形成，即氧化磷酸化作用的機(jī)制，目前，最為公認(rèn)的是 化學(xué)滲透假說(shuō) 。它認(rèn)為，電子在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上傳遞過(guò)程中，釋放的能量將質(zhì)子從線(xiàn)粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙，在內(nèi)膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度。利用這一質(zhì)子梯度，在 ATP酶復(fù)合體參與下，驅(qū)動(dòng) ADP磷酸化，合成 ATP。催化 NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個(gè)電子，可產(chǎn)生 3個(gè) ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個(gè)電子，只產(chǎn)生兩個(gè) ATP分子。 ?線(xiàn)粒體中的 DNA分子通常與線(xiàn)粒體內(nèi)膜結(jié)合存在，呈環(huán)狀，和細(xì)菌 DNA相似。已經(jīng)證明，在線(xiàn)粒體中有 DNA聚合酶，并且離體的線(xiàn)粒體在一定條件下有合成新 DNA的能力。線(xiàn)粒體 DNA也是按半保留方式進(jìn)行復(fù)制的，其復(fù)制時(shí)間與核 DNA不同，而與線(xiàn)粒體的分裂增殖有關(guān)。一般是在核 DNA進(jìn)行復(fù)制后，在核分裂前（ G2）期，線(xiàn)粒體 DNA進(jìn)行復(fù)制，隨后線(xiàn)粒體分裂。 ?在細(xì)胞進(jìn)化過(guò)程中，最早的線(xiàn)粒體是如何形成的？這就是線(xiàn)粒體的起源問(wèn)題。目前，有兩種不同的假說(shuō)，即 內(nèi)共生假說(shuō)和分化假說(shuō) 。內(nèi)共生假說(shuō)認(rèn)為線(xiàn)粒體是來(lái)源于細(xì)菌，是被原始的前真核生物吞噬的細(xì)菌。這種細(xì)菌與前真核生物共生，在長(zhǎng)期的共生過(guò)程中通過(guò)演化變成了線(xiàn)粒體。另一種假說(shuō)，即分化假說(shuō)則認(rèn)為線(xiàn)粒體在進(jìn)化過(guò)程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再經(jīng)過(guò)分化后形成的。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ②葉綠體 ?葉綠體是質(zhì)體的一種，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。質(zhì)體是植物細(xì)胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。 ?葉綠體主要由脂類(lèi)和蛋白質(zhì)分子組成，此外在葉綠體基質(zhì)中還有少量 DNA和 RNA。 ?電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜構(gòu)成（見(jiàn)下圖）。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ?外被：由兩層單位膜構(gòu)成，外膜通透性大，內(nèi)膜物質(zhì)有較強(qiáng)選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙。 ?基質(zhì)：葉綠體內(nèi)充滿(mǎn)流動(dòng)狀態(tài)的基質(zhì)，基質(zhì)中有許多片層結(jié)構(gòu)。每片層是由周?chē)]合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱(chēng)為類(lèi)囊體。類(lèi)囊體內(nèi)也是水溶液。小類(lèi)囊體互相堆疊在一起形成基粒，這樣的類(lèi)囊體稱(chēng)為基粒類(lèi)囊體。組成基粒的片層稱(chēng)為基粒片層。大的類(lèi)囊體橫貫在基質(zhì)中，連接于兩個(gè)或兩個(gè)以上的基粒之間。這樣的片層稱(chēng)為基質(zhì)片層，這樣的類(lèi)囊體稱(chēng)基質(zhì)類(lèi)囊體。光合作用過(guò)程中光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類(lèi)囊體膜上進(jìn)行的，因此類(lèi)囊體膜亦稱(chēng)光合膜。在葉綠體的基質(zhì)中有顆粒較大的油滴和顆粒較小的核糖體。基質(zhì)中存在 DNA纖維，各種可溶性蛋白（酶），以及其他代謝有關(guān)的物質(zhì)。 ?蘭藻和光合細(xì)菌等原核生物沒(méi)有葉綠體。蘭藻的類(lèi)囊體是分布在細(xì)胞內(nèi)，特別是分散在細(xì)胞的周邊部位。光合細(xì)菌的光合作用是在含有光合色素的細(xì)胞內(nèi)膜進(jìn)行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀，分布于細(xì)胞周?chē)Q(chēng)為載色體。 ?葉綠體中的 DNA含量比線(xiàn)粒體顯著多。其 DNA也是呈雙鏈環(huán)狀，不與組蛋白結(jié)合，能以半保留方式進(jìn)行復(fù)制。同時(shí)還有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。當(dāng)然，葉綠體同線(xiàn)粒體一樣，其生長(zhǎng)與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱(chēng)為半自主性細(xì)胞器。 ?關(guān)于葉綠體的起源和線(xiàn)粒體一樣也有兩種互相對(duì)立的假說(shuō)，即內(nèi)共生說(shuō)和分化說(shuō)。按內(nèi)共生假說(shuō)，葉綠體的祖先是蘭藻或光合細(xì)菌。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ③內(nèi)質(zhì)網(wǎng) ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁平囊狀的結(jié)構(gòu)，互相連通成網(wǎng)，構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)中的扁平囊狀系統(tǒng)。 ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可分為兩種類(lèi)型：一種是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是由扁平囊狀結(jié)構(gòu)組成，膜的外側(cè)有核糖體附著?，F(xiàn)在有大量實(shí)驗(yàn)證明，各種分泌蛋白質(zhì)（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合核糖體上合成的。還有種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多由小管與小囊構(gòu)成不規(guī)則的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，膜表面光滑，無(wú)核糖體顆粒附著。主要存在于類(lèi)固醇合成旺盛的細(xì)胞中。 ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點(diǎn)： ＊蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）； ＊蛋白質(zhì)的加工（如糖基化）； ＊脂類(lèi)代謝與糖類(lèi)代謝（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）； ＊解毒作用（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶）。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ④核糖體 ? 核糖體是在各類(lèi)細(xì)胞中普遍存在的顆粒狀結(jié)構(gòu)，是一種非常重要的細(xì)胞器。核糖體是 無(wú)膜 的細(xì)胞器，主要成分是蛋白質(zhì)與 RNA。核糖體的 RNA稱(chēng)為 rRNA，約占 60%，蛋白質(zhì)約占 40%，蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面，而 rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價(jià)鍵結(jié)合在一起。 ? 在真核細(xì)胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜，稱(chēng)為附著核糖體，它與內(nèi)質(zhì)同形成復(fù)合細(xì)胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在原核細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)也常有核糖體著附。還有一些核糖體不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱(chēng)游離核糖體。附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類(lèi)不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成是完全相同的。 ? 核糖體由大、小兩個(gè)亞單位組成。由于沉降系數(shù)不同，核糖