生化工程第三章微生物的代謝調(diào)節(jié)方式及人工控制(編輯修改稿)
2024-08-19 08:22 本頁面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 與阻遏物蛋白結(jié)合，形成完全阻遏物，與操縱基因結(jié)合，阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄（色氨酸為輔阻遏物）。 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)色氨酸缺乏或不足時(shí)，則導(dǎo)致阻遏物脫離操縱基因，使操縱基因“開關(guān)”打開，結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄又可正常進(jìn)行。 終產(chǎn)物 (反饋 )阻遏機(jī)制 : (以色氨酸操縱子為例 ) The Tryptophan Operon 分解代謝阻遏機(jī)制 : (以葡萄糖分解代謝物對(duì)乳糖分解酶的阻遏為例 ) 含有一個(gè)代謝產(chǎn)物活化蛋白 CAP (catabolite activated protein)，也稱 cAMP受體蛋白 CRP； CAP 和 cAMP都是 lac mRNA合成所必需的。 CAP能與 cAMP形成復(fù)合物， cAMP CAP復(fù)合物結(jié)合在 lac 操縱子的啟動(dòng)基因上，可促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行，實(shí)現(xiàn)正調(diào)節(jié)。 葡萄糖分解代謝的中間代謝物能抑制腺苷酰環(huán)化酶活性并活化磷酸二酯酶，從而降低 cAMP濃度，此時(shí) CAP不能被活化形成 cAMP CAP復(fù)合物，從而抑制了 lac的轉(zhuǎn)錄。 有 葡萄 糖時(shí)： ——— cAMP的產(chǎn)生受葡萄糖抑制。 葡萄糖降解物抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性， cAMP濃度下降 ， cAMP不與 CAP結(jié)合， RNA多聚酶不能結(jié)合， 轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行。 無葡萄糖時(shí)： ——— cAMP濃度上升， cAMP與 CAP(降解物的激活蛋白 )結(jié)合 ,與啟動(dòng)基因結(jié)合，轉(zhuǎn)錄進(jìn)行 . 含有兩種蛋白： 傳感器（或發(fā)射器） —— 跨膜蛋白 調(diào)節(jié)器（或接受器） —— 可溶性蛋白 傳感器起蛋白激酶作用，能催化需 ATP的自動(dòng)磷酸化作用和將磷酸基轉(zhuǎn)移給其他蛋白（如調(diào)節(jié)蛋白）的作用。若受外界或內(nèi)部刺激（如滲透壓、化學(xué)吸引劑、特殊分子的存在或缺乏），傳感器分子便自動(dòng)磷酸化，從而把刺激轉(zhuǎn)換成生化信號(hào)（傳感器分子的磷酸化狀態(tài)）。此信號(hào)可通過磷酸基的轉(zhuǎn)移將信號(hào)傳給可溶性調(diào)節(jié)蛋白。磷酸化調(diào)節(jié)器可作為轉(zhuǎn)錄的激活劑或阻遏物，再與 DNA序列相互作用。此二元系統(tǒng)是微生物中的信號(hào)傳導(dǎo)模型，參與硫酸鹽和氮代謝的調(diào)節(jié)。 二元調(diào)節(jié)系統(tǒng) 回本章目錄 一定數(shù)量的酶，通過其分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化反應(yīng)的速率，這種調(diào)節(jié)能夠最大限度的使微生物細(xì)胞對(duì)周圍環(huán)境變化作出快速反應(yīng)。 酶活調(diào)節(jié)的影響因素包括：底物和產(chǎn)物的性質(zhì)和濃度、壓力、 pH、離子強(qiáng)度、輔助因子以及其他酶的存在等等。特點(diǎn)是反應(yīng)快速。 （ 2）酶活性的調(diào)節(jié)（細(xì)調(diào)） 代謝速度的調(diào)控 （ 2）酶活性的調(diào)節(jié)（細(xì)調(diào)） ① 酶活性的激活（ activation） 前體激活： 代謝途徑中后面的酶促反應(yīng)，可被該途徑中較前面的一個(gè)中間產(chǎn)物所促進(jìn)。 代謝中間產(chǎn)物的反饋激活： 代謝中間產(chǎn)物對(duì)該代謝途徑的前面的酶起激活作用。 代謝速度的調(diào)控 （ 2）酶活性的調(diào)節(jié)（細(xì)調(diào)） ② 酶活性的抑制（ inhibition）： 大多是反饋抑制 A. 無分支代謝途徑 的調(diào)節(jié)：通常是在線形的代謝途徑中末端產(chǎn)物對(duì)催化第一步反應(yīng)的酶活性有抑制作用。 A B C D X Ea Eb Ec 抑制 B. 有分支代謝途徑 的調(diào)節(jié)：在有兩種或兩種以上的末端產(chǎn)物的分支代謝途徑中，調(diào)節(jié)方式較為復(fù)雜。分述如下： （ 2）酶活性的調(diào)節(jié)（細(xì)調(diào)） 酶的順序反饋抑制 A B C Ea D E Y F G Z Eb Ec 抑制 抑制 抑制 兩個(gè)末端產(chǎn)物，不能直接抑制途徑中的第一個(gè)酶 Ea， 而是分別抑制分支點(diǎn)后的 Eb和 Ec， 造成中間產(chǎn)物 C的積累，高濃度的 C再反饋抑制 Ea。 同工酶的反饋抑制 途徑中的第一個(gè)反應(yīng)（ A B） 被兩個(gè)不同的酶所催化，一個(gè)酶被 Y抑制，另一個(gè)酶被 Z抑制。只有當(dāng) Y和 Z同時(shí)過量才能完全阻止 A轉(zhuǎn)變?yōu)?B。 另兩個(gè)控制點(diǎn)（ C D），（ C F），分別受 Y或 Z的抑制。 同工酶是能催化同一生化反應(yīng)，但它們的結(jié)構(gòu)稍有不同，可分別被相應(yīng)的末端產(chǎn)物抑制的一類酶。 A B C E2 D E Y F G Z E1 E3 E4 抑制 抑制 抑制 抑制 協(xié)同反饋抑制 末端產(chǎn)物 Y和 Z單獨(dú)過量，對(duì)途徑中第一個(gè)酶 E1無抑制作用，只有 Y和 Z同時(shí)過量，才能對(duì) E1具有抑制作
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