【文章內(nèi)容簡介】 ent ）微管和微絲是細(xì)胞內(nèi)呈管狀或纖絲狀的二類細(xì)胞器，它們?cè)诩?xì)胞中相互交織，形成一個(gè)網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)，成為細(xì)胞內(nèi)的骨骼狀的支架，使細(xì)胞具有一定的形狀，在細(xì)胞學(xué)上稱它們?yōu)槲⒘合到y(tǒng)（ microtrabecularsystem ）。 　　微管的生理功能主要有幾個(gè)方面：第一，微管與細(xì)胞形狀的維持有一定的關(guān)系。有人研究植物呈紡錘狀的精子，發(fā)現(xiàn)它具有與細(xì)胞長軸相平行的微管，當(dāng)用秋水仙堿處理后，微管被破壞，精子便變成球形。因此，說明微管可能在細(xì)胞中起支架作用，保持細(xì)胞一定的形狀；第二，微管參與細(xì)胞壁的形成和生長。在細(xì)胞分裂時(shí)，由微管組成的成膜體，指導(dǎo)著含有多糖類物質(zhì)的高爾基體小泡，向新細(xì)胞壁方向運(yùn)動(dòng)，在赤道面集中，融合形成細(xì)胞板。其后，微管在質(zhì)膜下的排列方向，又決定著細(xì)胞壁上纖維素微纖絲的沉積方向。并且，在細(xì)胞壁進(jìn)一步增厚時(shí)，微管集中的部位與細(xì)胞壁增厚的部位是相應(yīng)的，反映了壁的增厚方式可能也受微管的控制；第三，微管與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)及細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)有密切關(guān)系。植物游動(dòng)細(xì)胞的纖毛和鞭毛，是由微管構(gòu)成的。在細(xì)胞分裂時(shí)，染色體的運(yùn)動(dòng)受微管構(gòu)成的紡錘絲的控制。也有實(shí)驗(yàn)指出，細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)方向，也受微管的控制。 　　微絲是比微管更細(xì)的纖絲，直徑只有 5—8nm 。在細(xì)胞中呈縱橫交織的網(wǎng)狀，與微管共同構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的支架，維持細(xì)胞的形狀，并支持和網(wǎng)絡(luò)各類細(xì)胞器。例如 “ 游離 ” 的核糖核蛋白體顆粒，很可能是連接在此網(wǎng)絡(luò)的交叉點(diǎn)上。 　　微絲的主要成分是類似于肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白的蛋白質(zhì)，因此，它具有像肌肉一樣的收縮功能，除了起支架作用外，它的主要功能是與微管配合，控制細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)，微管的排列為細(xì)胞器提供了運(yùn)動(dòng)的方向，而微絲的收縮功能，直接導(dǎo)致了運(yùn)動(dòng)的實(shí)現(xiàn)。另外，微絲與胞質(zhì)流動(dòng)（ cytoplasmic streaming ）有密切的關(guān)系。在具有明顯的胞質(zhì)流動(dòng)的細(xì)胞中，可以看到成束的微絲排列在流動(dòng)帶中，并與流動(dòng)方向相平行，當(dāng)用專門破壞微絲的藥品 —— 細(xì)胞松弛素處理后，胞質(zhì)流動(dòng)便停止。如果把藥物去掉，微絲可重新聚合，胞質(zhì)流動(dòng)又可恢復(fù)。 　　（ 3 ）胞基質(zhì)（ cytoplasmic matrix ）在電子顯微鏡下，看不出特殊結(jié)構(gòu)的細(xì)胞質(zhì)部分，稱為胞基質(zhì)。細(xì)胞器及細(xì)胞核都包埋于其中。它的化學(xué)成分很復(fù)雜，包含水、無機(jī)鹽、溶解的氣體、糖類、氨基酸，核苷酸等小分子物質(zhì)，也含有一些生物大分子，如蛋白質(zhì)、 RNA 等，其中包括許多酶類。它們使胞基質(zhì)表現(xiàn)為具有一定彈性和粘滯性的膠體溶液，而且它的粘滯性可隨著細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而發(fā)生改變。 　　在生活的細(xì)胞中，胞基質(zhì)處于不斷的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，它能帶動(dòng)其中的細(xì)胞器，在細(xì)胞內(nèi)作有規(guī)則的持續(xù)的流動(dòng)，這種運(yùn)動(dòng)稱胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)（ cytoplasmic movement ）。在具有單個(gè)大液泡的細(xì)胞中，胞基質(zhì)常常圍繞著液泡朝一個(gè)方向作循環(huán)流動(dòng)。而在具有多個(gè)液泡的細(xì)胞中，不同的細(xì)胞質(zhì)索可以有不同的流動(dòng)方向。胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)是一種消耗能量的生命現(xiàn)象，它的速度與細(xì)胞生理狀態(tài)有密切的關(guān)系，一旦細(xì)胞死亡，流動(dòng)也隨著停止。胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)對(duì)于細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)具有重要的作用，促進(jìn)了細(xì)胞器之間生理上的相互聯(lián)系。 　　胞基質(zhì)不僅是細(xì)胞器之間物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞的介質(zhì)，而且也是細(xì)胞代謝的一個(gè)重要場所，許多生化反應(yīng)，如厭氧呼吸及某些蛋白質(zhì)的合成等就是在胞基質(zhì)中進(jìn)行的。同時(shí)，胞基質(zhì)也不斷為各類細(xì)胞器行使功能提供必需的原料。 　　綜上所述，我們可以看到植物細(xì)胞的原生質(zhì)體，是細(xì)胞內(nèi)一團(tuán)結(jié)構(gòu)上具有復(fù)雜分化的原生質(zhì)單位。在細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)，具有特定形態(tài)和功能的細(xì)胞器，懸浮于以蛋白質(zhì)為主的膠狀基質(zhì)中。從細(xì)胞器的定義出發(fā)，細(xì)胞核也可作為一個(gè)控制細(xì)胞遺傳和發(fā)育的特殊的細(xì)胞器。這些結(jié)構(gòu)，在功能上具有分工，但又是相互聯(lián)系，相互依賴的，例如植物細(xì)胞最基本的生命活動(dòng) —— 呼吸作用是在線粒體中進(jìn)行的，然而呼吸所需的物質(zhì)基礎(chǔ)必須依賴葉綠體的光合作用提供；參與呼吸作用的各種酶類必須由核糖體合成；呼吸產(chǎn)生的能量必須通過胞基質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到其他細(xì)胞器中，供各類代謝活動(dòng)的需要，而水和二氧化碳又必須借助于質(zhì)膜排出體外，或重新用作光合作用的原料。同時(shí)，參與以上種種代謝活動(dòng)的酶的合成，又必然要受到細(xì)胞核的控制。由此可見，原生質(zhì)體總是作為一個(gè)整體單位而進(jìn)行生命活動(dòng)的。 　　在生物進(jìn)化過程中，內(nèi)膜系統(tǒng)在原生質(zhì)體中起分隔化、區(qū)域化的作用。被膜分隔的不同小區(qū)，特化為不同的細(xì)胞器，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域分工，使得在 “ 細(xì)胞 ”—— 這樣一個(gè)極小的空間中能同時(shí)進(jìn)行多種不同的生化反應(yīng)。內(nèi)膜系統(tǒng)巨大的表面，又使各種酶能定位于不同的部位，保證了一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)能有順序地、高效地進(jìn)行。同時(shí)，內(nèi)膜系統(tǒng)還與質(zhì)膜相連，相鄰細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)通過胞間聯(lián)絲也互相溝通，這就提供了一個(gè)細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的物質(zhì)和信息的運(yùn)輸系統(tǒng)，從而使多細(xì)胞有機(jī)體能成為協(xié)調(diào)的統(tǒng)一整體。 　　因此，具有內(nèi)膜系統(tǒng)是生物進(jìn)化的表現(xiàn)，只有真核細(xì)胞（即具有真正細(xì)胞核的細(xì)胞）才有內(nèi)膜系統(tǒng)，處于較低級(jí)狀態(tài)的原核細(xì)胞（即沒有真正細(xì)胞核的細(xì)胞）不分化成內(nèi)膜系統(tǒng)?！?四、植物細(xì)胞的后含物 　　后含物（ ergastic substance ）是細(xì)胞原生質(zhì)體代謝作用的產(chǎn)物，它們可以在細(xì)胞生活的不同時(shí)期產(chǎn)生和消失，其中有的是貯藏物，有的是廢物。 　　下面介紹幾類重要的貯藏物質(zhì)和常見的鹽類結(jié)晶。 　?。ㄒ唬┑矸?　　淀粉（ starch ）是葡萄糖分子聚合而成的長鏈化合物，它是細(xì)胞中碳水化合物最普遍的貯藏形式，在細(xì)胞中以顆粒狀態(tài)存在，稱為淀粉粒（ starch grain ）。所有的薄壁細(xì)胞中都有淀粉粒的存在，尤其在各類貯藏器官中更為集中，如種子的胚乳和子葉中，植物的塊根、塊莖、球莖和根狀莖中都含有豐富的淀粉粒。 　　許多植物的淀粉粒，在顯微鏡下可以看到圍繞臍點(diǎn)有許多亮暗相間的輪紋，這是由于淀粉沉積時(shí)，直鏈淀粉（葡萄糖分子成直線排列）和支鏈淀粉（葡萄糖分子成分支排列）相互交替地分層沉積的緣故，直鏈淀粉較支鏈淀粉對(duì)水有更強(qiáng)的親和性，二者遇水膨脹不一，從而顯出了折光上的差異。如果用酒精處理，使淀粉脫水，這種輪紋也就隨之消失。 　　淀粉粒在形態(tài)上有三種類型：單粒淀粉粒，只有一個(gè)臍點(diǎn)，無數(shù)輪紋圍繞這個(gè)臍點(diǎn)；復(fù)粒淀粉粒，具有二個(gè)以上的臍點(diǎn)，各臍點(diǎn)分別有各自的輪紋環(huán)繞；半復(fù)粒淀粉粒，具有二個(gè)以上的臍點(diǎn)，各臍點(diǎn)除有本身的輪紋環(huán)繞外，外面還包圍著共同的輪紋（圖 1 － 23 ）。 　　不同的植物淀粉粒的大小和形態(tài)不同（圖 124 ），因此，在有限的范圍內(nèi)可以利用這些性狀來鑒定種子和其他植物含淀粉的部位。 　?。ǘ┑鞍踪|(zhì) 　　細(xì)胞中的貯藏蛋白質(zhì)呈固體狀態(tài)，生理活性穩(wěn)定，與原生質(zhì)體中呈膠體狀態(tài)的有生命的蛋白質(zhì)在性質(zhì)上不同。 　　貯藏蛋白質(zhì)可以是結(jié)晶的或是無定形的。結(jié)晶的蛋白質(zhì)因具有晶體和膠體的二重性，因此稱擬晶體（ crystalloid ），以與真正的晶體相區(qū)別。蛋白質(zhì)擬晶體有不同的形狀，但常呈方形，例如，在馬鈴薯塊莖上近外圍的薄壁細(xì)胞中，就有這種方形結(jié)晶的存在，因此，馬鈴薯削皮后會(huì)損失蛋白質(zhì)的營養(yǎng)。無定形的蛋白質(zhì)常被一層膜包裹成圓球狀的顆粒，稱為糊粉粒（ aleuronegrain ）。有些糊粉粒既包含有無定形蛋白質(zhì)，又包含有擬晶體，成為復(fù)雜的形式。 　　糊粉粒較多地分布于植物種子的胚乳或子葉中，有時(shí)它們集中分布在某些特殊的細(xì)胞層。例如谷類種子胚乳最外面的一層或幾層細(xì)胞，含有大量糊粉粒，特稱為糊粉層（ aleurone layer ）。在許多豆類種子（如大豆、落花生等）子葉的薄壁細(xì)胞中，普遍具有糊粉粒，這種糊粉粒以無定形蛋白質(zhì)為基礎(chǔ)，另外包含一個(gè)或幾個(gè)擬晶體。蓖麻胚乳細(xì)胞中的糊粉粒，除擬晶體外還含有磷酸鹽球形體（ globoid ）。 （三）脂肪和油類 　　脂肪和油類（ oil ）是含能量最高而體積最小的貯藏物質(zhì)。在常溫下為固體的稱為脂肪，液體的則稱為油類。脂肪和油類的區(qū)別主要是物理性質(zhì)的，而不是化學(xué)性質(zhì)的，它們常成為種子、胚和分生組織細(xì)胞中的貯藏物質(zhì)，以固體或油滴的形式存在于細(xì)胞質(zhì)中，有時(shí)在葉綠體內(nèi)也可看到。 　　脂肪和油類在細(xì)胞中的形成可以有多種途徑，例如質(zhì)體和圓球體都能積聚脂類物質(zhì)，發(fā)育成油滴。 ?。ㄋ模┚w 　　在植物細(xì)胞中，無機(jī)鹽常形成各種晶體（ crystal ）。最常見的是草酸鈣晶體，少數(shù)植物中也有碳酸鈣晶體。它們一般被認(rèn)為是新陳代謝的廢物，形成晶體后便避免了對(duì)細(xì)胞的毒害。 　　根據(jù)晶體的形狀可以分為單晶、針晶和簇晶三種。單晶呈棱柱狀或角錐狀。針晶是兩端尖銳的針狀，并常集聚成束。簇晶是由許多單晶聯(lián)合成的復(fù)式結(jié)構(gòu)，呈球狀，每個(gè)單晶的尖端都突出于球的表面。 　　晶體在植物體內(nèi)分布很普遍，在各類器官中都能看到。然而，各種植物，以及一個(gè)植物體不同部分的細(xì)胞中含有的晶體，在大小和形狀上，有時(shí)有很大的區(qū)別。 晶體是在液泡中形成的。有的細(xì)胞（如針晶細(xì)胞）在形成晶體時(shí)，液泡內(nèi)可先出現(xiàn)一種有腔室的包被，隨后在腔室中形成晶體。因此，每個(gè)晶體形成后是裹在一個(gè)鞘內(nèi)。 第二節(jié) 植物細(xì)胞的繁殖，分化 　一、細(xì)胞繁殖 植物要生長和繁衍后代，組成植物體的細(xì)胞就必須能進(jìn)行繁殖。種子植物從受精卵發(fā)育成胚，再由胚形成幼苗，進(jìn)而根、莖、葉不斷生長，最后開花，結(jié)果，都必須以細(xì)胞繁殖為前提。細(xì)胞繁殖也就是細(xì)胞數(shù)目的增加，這種增加是通過細(xì)胞分裂來實(shí)現(xiàn)的。細(xì)胞分裂有三種方式：有絲分裂（mitosis）、無絲分裂（amitosis）和減數(shù)分裂（meiosis）。 （一）有絲分裂 　　有絲分裂又稱為間接分裂，它是真核細(xì)胞分裂最普遍的形式。在有絲分裂過程中，細(xì)胞的形態(tài)，尤其是細(xì)胞核的形態(tài)發(fā)生明顯的變化，出現(xiàn)了染色體（ chromosome）和紡錘絲（spindle fiber），有絲分裂由此得名。 　　有絲分裂的過程較復(fù)雜，包括核分裂（ karyokinesis）和胞質(zhì)分裂（cytokinesis）兩個(gè)步驟。 1核分裂 　　核分裂是一個(gè)連續(xù)的過程，從細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)染色體開始，經(jīng)一系列的變化，最后分裂成二個(gè)子核（ daughter nucleus）為止。為了解說上的便利，一般將這整個(gè)的連續(xù)過程人為地劃分成幾個(gè)時(shí)期，這就不可避免地在談到一方時(shí)，要牽涉到另一方，而不能截然劃分。根據(jù)細(xì)胞核形態(tài)的變化，一般把它分成以下幾個(gè)時(shí)期： 　　（ 1）．間期（interphase）間期是從前一次分裂結(jié)束，到下一次分裂開始的一段時(shí)間，它是分裂前的準(zhǔn)備時(shí)期。處于間期的細(xì)胞，在形態(tài)上一般沒有十分明顯的特征，細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)像前面描述的那樣，呈球形，具有核膜、核仁，染色質(zhì)不規(guī)則地分散于核液中。然而，間期細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)很濃、細(xì)胞核位于中央并占很大比例、核仁明顯，反映出這時(shí)的細(xì)胞具有旺盛的代謝活動(dòng)。經(jīng)細(xì)胞化學(xué)測(cè)定，間期細(xì)胞進(jìn)行著大量的生物合成，如RNA的合成，蛋白質(zhì)的合成，DNA的復(fù)制等，為細(xì)胞分裂進(jìn)行物質(zhì)上的準(zhǔn)備。同時(shí)，細(xì)胞內(nèi)也積累足夠的能量，提供分裂活動(dòng)的需要。 　　 作為遺傳的主要物質(zhì)——染色體的復(fù)制，是進(jìn)行有絲分裂準(zhǔn)備的一個(gè)最重要的部分。從許多動(dòng)、植物細(xì)胞核內(nèi) DNA的含量測(cè)定結(jié)果，了解到細(xì)胞在間期時(shí)，DNA含量開始上升，并且在分裂前達(dá)到高峰，含量比原有的增加一倍，這一含量在細(xì)胞內(nèi)延續(xù)到分裂后期。當(dāng)形成兩個(gè)子核時(shí)，每個(gè)核的DNA含量又恢復(fù)到原有的水平。這就證明DNA的復(fù)制是在間期實(shí)現(xiàn)的，而DNA是構(gòu)成染色體的主要化學(xué)成分。另外，也測(cè)得構(gòu)成染色體的另一個(gè)主要成分——組蛋白的合成，也是在間期發(fā)生的。由此證明，與有絲分裂密切有關(guān)的染色體的復(fù)制，并不是在分裂開始以后才進(jìn)行的，而是在分裂前就完成了，以后的分裂過程，只是把已復(fù)制了的染色體分開，并平均地分配到兩個(gè)子核中去。 　　根據(jù)在不同的時(shí)期合成的物質(zhì)不同，一般把整個(gè)間期分為三個(gè)階段：復(fù)制前期（ G 2 期）、復(fù)制期（S期）和復(fù)制后期（G 2 期）。G 2 期從細(xì)胞前一次分裂結(jié)束到DNA合成開始，在此時(shí)期，主要進(jìn)行RNA和各類蛋白質(zhì)的合成，其中包括多種酶的合成。當(dāng)細(xì)胞開始進(jìn)行DNA的復(fù)制，就意味著進(jìn)入S期，在此期中，DNA的復(fù)制和組蛋白的合成基本完成。接著進(jìn)入G 2 期，在此期中，某些合成作用仍在繼續(xù)進(jìn)行，但合成速度明顯下降。G 2 期結(jié)束后，細(xì)胞便進(jìn)入分裂期（M期），分裂期又包括前期、中期、后期和末期四個(gè)時(shí)期。 　?。?2）．前期（prophase）從前期開始，細(xì)胞真正進(jìn)入了分裂時(shí)期。前期的特征是細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)染色體，隨后核膜和核仁消失，同時(shí)紡錘絲開始出現(xiàn)。 　　核內(nèi)出現(xiàn)染色體是進(jìn)入前期的標(biāo)志。在間期的核中，染色體是成為光學(xué)顯微鏡下觀察不到的極細(xì)的絲，分散于細(xì)胞核內(nèi)，這種存在狀態(tài)也就是染色質(zhì)。當(dāng)分裂開始，染色質(zhì)通過螺旋化作用，逐漸縮短變粗，成為一個(gè)個(gè)形態(tài)上可辨認(rèn)的單位，這就稱為染色體。最初，染色體呈細(xì)絲狀，以后越縮越短，個(gè)體性越來越明顯，逐漸成為粗線狀或棒狀體。不同的植物，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)的染色體數(shù)目不同，但對(duì)每一種植物來講，數(shù)目是相對(duì)穩(wěn)定的，例如水稻是 24個(gè)，小麥?zhǔn)?8個(gè)，棉花是52個(gè)。但有些同種植物的染色體，也可因品種或變種的不同而有差異，例如蘋果的不同品種中，染色體有351或68等的變化。由于染色體在分裂前已完成了復(fù)制，因此，前期出現(xiàn)的每一個(gè)染色體都是雙股的，由二根鏈各自旋繞相互靠在一起，其中每一條鏈稱為一個(gè)染色單體（chromatid）。二條靠攏的染色單體，除了在著絲點(diǎn)（kinetochore或centromere）區(qū)域外，它們之間在結(jié)構(gòu)上不相聯(lián)系。著絲點(diǎn)是染色體上一個(gè)染色較淺的縊痕，在顯微鏡下可以明顯地看到。 　　在前期的稍后階段，細(xì)胞核的核仁逐漸消失，最后核膜瓦解，核內(nèi)的物質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)彼此混合。同時(shí)，細(xì)胞中出現(xiàn)了許多細(xì)絲狀的紡錘絲。 　?。?3）．中期（metaphase）中期的細(xì)胞特征是染色體排列到細(xì)胞中央的赤道面（equatorialplane）上，紡錘體非常明顯。 　　當(dāng)核膜瓦解后，由紡錘絲構(gòu)成的紡錘體（ spindle）變得很清晰，顯微鏡中可以看到。構(gòu)成紡錘體的紡錘絲有二種類型：有一類的絲一端與染色體著絲點(diǎn)相連，另一端向極的方向延伸，稱為染色體牽絲（chromosomal fiber）；另一類絲并不與染色體相連，而是從一極直接延伸到另一極，稱為連續(xù)絲（continuous fiber）?，F(xiàn)了解這二類絲都是由75—150根微管聚成的束。染色體在染色體牽絲的牽引下，向著細(xì)胞中央移動(dòng)，最后都排列到處于二極當(dāng)中的垂