【文章內(nèi)容簡介】 運(yùn)轉(zhuǎn)速率。作物光合器官的同化物除一小部分供自身需要外，大部分運(yùn)往其他器官供生長發(fā)育及貯備之用。光合作用形成的大量有機(jī)物質(zhì)構(gòu)成了較高的生物產(chǎn)量，如果運(yùn)輸分配不當(dāng)，使較多的有機(jī)物留在莖和根之中，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就會降低。 流的主要器官是葉、鞘、莖中的維管系統(tǒng)，其中穗頸維管束可看作源通向庫的總通道，同化物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩绞琼g皮部，韌皮部薄壁細(xì)胞是運(yùn)輸同化物的主要組織。在韌皮部運(yùn)輸?shù)耐镔|(zhì)中，大部分是碳水化合物，少部分是有機(jī)氮化合物。同化物質(zhì)的運(yùn)輸速度可用放射性同位素示蹤法測定。不同作物，同化物運(yùn)輸速度不同，棉花為35—40cm/h，小麥為39—109cm/h，甜菜為50—135cm/h。一般說來，C4作物比3C作物的運(yùn)輸速度高。 同化物的運(yùn)輸受多種因素的制約。韌皮部輸導(dǎo)組織的發(fā)達(dá)程度，是影響同化物運(yùn)輸?shù)闹匾蛩?。小麥穗部同化物的輸入量與韌皮部橫切面積成正比；水稻穗二次枝梗上穎花的花梗維管束比第一次枝梗上的面積小，而且數(shù)目少，運(yùn)往二次枝梗穎花中的同化物也少；適宜的溫度、充足的光照和養(yǎng)分(尤其是磷)均可促進(jìn)光合作用以及向化產(chǎn)物由源向庫的轉(zhuǎn)運(yùn)。 關(guān)于流大小的定量研究，在小麥上采用了群體穗頸維管束總數(shù)、平均束通量和有效輸導(dǎo)時間三者乘積來表示。束通量(mg/束d)與維管束狀態(tài)、庫拉力、源推力及環(huán)境因子有關(guān)，有效輸導(dǎo)時間(d)受遺傳因素和環(huán)境影響較大。 流的實際完成量可用灌漿強(qiáng)度灌漿時間＝粒重，再乘以單位面積總粒數(shù)(穗數(shù)穗粒數(shù))求得，實際等于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量(韓守良等，1999)。 四、源、流、庫的協(xié)調(diào)及其應(yīng)用 綜上所述，源、流、庫是決定作物產(chǎn)量的3個不可分割的重要因素，只有當(dāng)作物群體和個體的發(fā)展達(dá)到源足、庫大、流暢的要求時，才可能獲得高產(chǎn)。實際上，源、流、庫的形成和功能的發(fā)揮不是孤立的，而是相互聯(lián)系、相互促進(jìn)的，有時可以相互代替。 從源與庫的關(guān)系看，源是產(chǎn)量庫形成和充實的物質(zhì)基礎(chǔ)。作物在正常生長情況下，源與庫的大小和強(qiáng)度是協(xié)調(diào)的，否則，若有較多的同化物而無較大的貯存庫，或者有較大的貯存庫而無較多的同化物，均不能高產(chǎn)。因此，要爭取單位面積上的群體有較大的庫容量，就必須從強(qiáng)化源的供給能力入手。水稻幼穗分化期遮光，降低源的供給能力，使每穗穎花數(shù)減少40％，空秕粒率增加50％，千粒重下降10％左右(江蘇省雜交稻氣象問題研究協(xié)作組，1982)。庫對源的大小和活性有明顯的反饋作用。水稻去穗試驗(劉承柳，1985)證明，去穗6天后葉片的光合速率比不去穗的對照株降低52．3％，單莖積累的干物重僅為對照的55．51％。由此可見，水稻葉片的光合速率和干物質(zhì)積累量均受庫器官的制約。在高產(chǎn)栽培中，適當(dāng)增大庫源比對提高源活性，促進(jìn)干物質(zhì)積累具有重要意義。 源、庫器官的功能是相對的，有時同一器官兼有兩個因素的雙重作用。例如，禾谷類作物開花前的營養(yǎng)生長階段，葉片是光合作用的主要器官，同時，由于葉片自身生長的需求，又是光合產(chǎn)物的貯存器官。莖的生長過程中，貯積了大量有機(jī)物，開花后這些結(jié)構(gòu)成分可能被“征調(diào)”轉(zhuǎn)移到籽粒中。 從庫、源與流的關(guān)系看，庫、源大小對流的方向、速率、數(shù)量都有明顯影響，起著“拉力”和“推力”的作用。對水稻進(jìn)行剪葉、疏莖、整穗等處理(凌啟鴻等，1982)，可能使植株光合產(chǎn)物分配有明顯改變。粒葉比越高，即相對于源的庫容量越大，葉片光合產(chǎn)物向穗部輸送的越多，留在葉和莖中的越少。另據(jù)Wardlaw(1965)試驗，摘除小麥穗子2／3籽粒時，標(biāo)記同化物由劍葉到達(dá)莖之后，在莖中向上運(yùn)輸速度至少比完整穗存在時慢l／3，同化物在根中積累量增加。通常，同化物的運(yùn)輸是由各生長部位的相對庫容量決定的，要使同化物更多地轉(zhuǎn)運(yùn)到穗器官，必須增加穗的相對需求量(拉力)。 源、流、庫在作物代謝活動和產(chǎn)量形成中構(gòu)成統(tǒng)一的整體，三者的平衡發(fā)展?fàn)顩r決定作物產(chǎn)量的高低。一般說來，在實際生產(chǎn)中，除非發(fā)生莖稈倒伏或遭受病蟲危害等特殊情況，流不會成為限制產(chǎn)量的主導(dǎo)因素。但是，流是否暢通直接影響同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)速度和轉(zhuǎn)運(yùn)量，也影響光合速率，最終影響經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。關(guān)于輸導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育與庫關(guān)系的研究已有許多報道，如小麥莖稈大維管束系統(tǒng)的發(fā)育與小穗數(shù)、穗粒數(shù)及穗粒重相關(guān)極顯著(李金才等，1996)，穗下節(jié)間大維管束數(shù)與分化小穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)(彭永欣等，1992)；水稻穗頸維管束數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，粳稻穗頸維管束數(shù)主要由遺傳因素控制，提高肥力和降低密度，穗頸維管束數(shù)變化不大，秈稻穗頸維管束發(fā)達(dá)，穗大粒多(徐正進(jìn)等，1998)。因此，培育健壯的莖稈，使輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，可以促進(jìn)庫的形成。在高產(chǎn)品種選育時，穗頸大、小維管束數(shù)應(yīng)作為選育的重要指標(biāo)。例如，在水稻超高產(chǎn)育種中，從源、庫、流的關(guān)系分析高產(chǎn)品種的特點，認(rèn)為選育穗頸維管束發(fā)達(dá)，穗大粒多的大穗型品種是北方粳稻超高產(chǎn)的主要途徑，穗頸維管束發(fā)達(dá)可以提高大穗型品種的成熟率。 源、庫的發(fā)展及其平衡狀況往往是支配產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。源、庫在產(chǎn)量形成中相對作用的大小隨品種、生態(tài)及栽培條件而異。曹顯祖等(1987)的研究發(fā)現(xiàn)，中熟燦粳稻品種間源庫特征及其與產(chǎn)量的關(guān)系明顯不同。增源即可增產(chǎn)的品種，單位葉面積穎花數(shù)較多或粒重較高，葉源不足使結(jié)實率低，籽粒異步灌漿，莖鞘輸出的干物重占籽粒增重的比率較高，％％，表現(xiàn)出對源不足的較大補(bǔ)償作用；增庫即可增產(chǎn)的品種，單位葉面積穎花數(shù)較少或穎殼總?cè)萘啃?，葉源充足，結(jié)實率高，籽粒同步灌漿，莖鞘輸出于物質(zhì)占籽粒增重的比率低(％％)，這類品種的庫容大小是決定產(chǎn)量的主導(dǎo)因素；源庫互作型品種，源庫關(guān)系較協(xié)調(diào)。該研究還發(fā)現(xiàn)，在不同氮素營養(yǎng)條件下，多數(shù)品種發(fā)生型變，因而，增產(chǎn)的主攻方向及措施應(yīng)隨之改變。陳國平等(1998)通過玉米的異地種植及剪葉剪穗處理，研究了源庫與產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明，減源(剪半葉)處理下，庫容量較大的多花型品種掖單13(800—900朵花/穗)比庫容量相對小的品種魯玉10號(600朵花/穗)減產(chǎn)幅度大(表3—5)；減庫(剪半穗)處理下，庫容量小的品種減產(chǎn)幅度大；在光照充足地區(qū)，減源處理減產(chǎn)幅度明顯低于陰雨天多的地區(qū)。由此可見，源、庫都是限制產(chǎn)量的主要因素，但相比之下，庫容量大小對產(chǎn)量的作用更為重要。減1／2庫使產(chǎn)量降低了32％，而減1／9源僅使產(chǎn)量降低22．5％。 表3—5 玉米減1／2庫和減1／2源對穗粒重(g)影響 (陳國平等，1998) 分析不同產(chǎn)量水平下源、庫的限制作用，對于合理運(yùn)籌栽培措施，進(jìn)一步提高產(chǎn)量是十分必要的。一般說來，在產(chǎn)量水平較低時，源不足是限制產(chǎn)量的主導(dǎo)因素。同時，單位面積穗數(shù)少，庫容小，也是造成低產(chǎn)的原因。增產(chǎn)的途徑是增源與擴(kuò)庫同步進(jìn)行，重點放在增加葉面積和增加單位面積的穗數(shù)上。但是，當(dāng)葉面積達(dá)到一定水平，繼續(xù)增穗會使葉面積超出適宜范圍，此時，增源的重點應(yīng)及時轉(zhuǎn)向提高光合速率或適當(dāng)延長光合時間兩方面，擴(kuò)庫的重點則應(yīng)由增穗轉(zhuǎn)向增加穗粒數(shù)和粒重。水稻超高產(chǎn)栽培，產(chǎn)量的主要限制因素是庫而不是源，只有在增庫的基礎(chǔ)上擴(kuò)源，即在增加單位面積穎花數(shù)的基礎(chǔ)上，提高抽穗后群體物質(zhì)生產(chǎn)量，才能進(jìn)一步提高產(chǎn)量。凌啟鴻等(1986，1993)認(rèn)為，高產(chǎn)更高產(chǎn)的方向是既有高的最適葉面積指數(shù)，又有高的粒葉比。要提高最適葉面積指數(shù)，改良株型是主要途徑，粒葉比的提高離不開葉片光合特性的改良。由此可見，高產(chǎn)的關(guān)鍵不僅在于源、庫的充分發(fā)展，還必須根據(jù)作物品種特性、生態(tài)及栽培條件，采取相應(yīng)的促控措施，使源庫協(xié)調(diào)，建立適宜的源庫比。 第三節(jié) 作物產(chǎn)量的潛力在充分理想條件下所能形成的產(chǎn)量，即作物產(chǎn)量的潛力得到充分發(fā)揮時所能達(dá)到的產(chǎn)量，稱為潛在生產(chǎn)力或理論生產(chǎn)力，在具體的生產(chǎn)條件下所能形成的產(chǎn)量，稱為現(xiàn)實生產(chǎn)力。不斷提高作物產(chǎn)量，是作物栽培學(xué)研究的目標(biāo)和發(fā)展方向。 一、作物產(chǎn)量潛力作物單位面積產(chǎn)量究竟能達(dá)到多高水平，也就是作物的生產(chǎn)能力究竟有多大?這是人們特別是農(nóng)業(yè)工作者十分關(guān)心的問題。在1991年召開的“作物產(chǎn)量的生理和決定”國際學(xué)術(shù)研討會上，美國學(xué)者G．Still提出了作物產(chǎn)量的4個“A”即：Al為絕對產(chǎn)量(Absolute yield)，A2為可達(dá)到的產(chǎn)量(Attainable yield)，A3為合算產(chǎn)量(Affordable yield)，A4為實際產(chǎn)量(Actual yield)。絕對產(chǎn)量是在充分理想條件下所能形成的產(chǎn)量，即作物產(chǎn)量的潛力得到充分發(fā)揮時所能達(dá)到的產(chǎn)量，稱為潛在生產(chǎn)力或理論生產(chǎn)力，其決定于品種(基因型)的遺傳潛力；可達(dá)到的產(chǎn)量是往往受環(huán)境條件的種種制約；合算的產(chǎn)量取決于栽培管理的經(jīng)濟(jì)條件和效益；而實際的產(chǎn)量是在具體的生產(chǎn)條件下所能形成的產(chǎn)量，它與前三種產(chǎn)量的差距往往是很大的。他提出運(yùn)用科學(xué)技術(shù)應(yīng)當(dāng)縮小以上四者的差距，使實際產(chǎn)量逐漸與絕對產(chǎn)量接近。對于作物生產(chǎn)潛力的大小有多種估算方法，最常用的是根據(jù)對太陽輻射的光能利用率進(jìn)行估算。(一)光合生產(chǎn)潛力的估算1．第一種估算方法。太陽輻射能進(jìn)入地球大氣后，能量是相當(dāng)大的，這些射到地面作物群體上的太陽能有三個去向，一是被反射掉一部分，二是漏射到地面被土壤吸收一部分，三是被作物群體利用的部分。在被作物吸收的這部分當(dāng)中也并不能全部用于光合作用，能夠用于光合作用的部分(光合有效輻射)約占總輻射的47%，其余的一半多轉(zhuǎn)化成熱而散失于空氣中。還有光合有效輻射也不能全部轉(zhuǎn)化到光合產(chǎn)物中，據(jù)測定，光合作用的最大轉(zhuǎn)化效率為28%。 假設(shè)在最優(yōu)條件下，按反射和漏射占15%，光合有效輻射占總輻射的47%，最大光合作用轉(zhuǎn)化效率為28%，呼吸消耗占50%，非光合器官吸收10%，那么： 最大光能利用率＝()()()＝5%也就是說，太陽總輻射的最大利用率的理論值為5%左右。國內(nèi)外不少學(xué)者也大致得出了5%～6%的結(jié)論。目前我國見諸文字報道的糧食作物單產(chǎn)最高紀(jì)錄有：；；，畝產(chǎn)l113公斤。這些創(chuàng)高產(chǎn)的紀(jì)錄，其光能利用率比較高。%～%，%，%，可見作物產(chǎn)量還有很大的潛力可挖。 2．第二種估算方法。R．S．Loomis等(1963)在探討光合生產(chǎn)力上限時，假設(shè)了一種理想環(huán)境條件，即除了太陽輻射以外，所有其他生態(tài)因子均處于最適水平，作物達(dá)到完全覆蓋，葉片光合作用的量子效率達(dá)最大值，這時作物產(chǎn)量的高低僅取決于太陽輻射。作物光合作用所利用的光合有效輻射(PAR)約占太陽總輻射的44％。據(jù)Moon計算，大氣質(zhì)量為2時，光合有效輻射(400—700nm)（181。愛因斯坦）。／cm2d，群體反射為5％—10％（），非光合色素吸收10％，呼吸損失占33％，量子轉(zhuǎn)化率為還原1個C02分子需要10個光量子或每還原1181。mol C02需要10個181。E，那么，光合生產(chǎn)潛力(日生產(chǎn)率)的計算如下： 總輻射：d 光合有效輻射(PAR)：／cm2d(占44％) 總量子數(shù)：4320181。E/ cm2d(／J)(400—700m) 反射損失：360181。E/ cm2d(％) 非光合色素吸收：432181。E／cm2d(占10％) 用于光合總量子數(shù)：3528181。E / cm2d 生產(chǎn)的(CH2O) 353181。mol/ cm2d （還原1個C02分子需要10個光量子或每還原1181。mol C02需要10個181。E） 呼吸損失(CH2O )：116181。mol／cm2d(占33％) 凈生產(chǎn)(CH2O )：237181。mol／cm2d= mol／m2d（1181。mol=106mol） 凈干物質(zhì)生產(chǎn)： g／m2d （ mol／m2d 30g ）(1 mol CH2O為30g) =根據(jù)上述推算，d的地區(qū)，／m2d。，這是一個非常有用的數(shù)值，可用來估算不同輻射量下的光合生產(chǎn)潛力。如果凈干物質(zhì)占總干物質(zhì)的92％(無機(jī)成分占8％)，則作物生產(chǎn)潛力為77g/m2d。光合作用最初產(chǎn)物是葡萄糖，1 mol ，按上述干物質(zhì)生產(chǎn)量:光能利用率=(237181。mol106 103)/=％(占總輻射的比率)％/=12％(占光合有效輻射的比率)。目前，％％，可實現(xiàn)的理想最高利用率為3％一5％，每公頃產(chǎn)量可達(dá)到l5000—22500kg(湯佩松，1982)。 黃秉維(1985)在估算年光合生產(chǎn)潛力時，即由總輻射換算光合生產(chǎn)潛力的系數(shù)，其估算公式為Pf＝(Q為每cm2年總輻射量cal／cm2a ，lcal＝；Pf為干物質(zhì)生產(chǎn)量，斤/畝)。或Pf＝(Q為每cm2年總輻射量kJ／cm2a ，Pf為干物質(zhì)生產(chǎn)量kg/hm2)。3．太陽輻射資源 全年太陽輻射量的分布，因緯度、季節(jié)、太陽日照時數(shù)和地勢的不同有很大差異。從全國來說，青藏高原最多，可達(dá)779千焦／cm2年；四川盆地最少，為335～449千焦／cm2年；多數(shù)地區(qū)為586千焦／cm2年。山西省太陽輻射量的分布，一般呈由南向北遞增的趨勢，如晉南盆地為502～523千焦／cm2年，晉北盆地為586～603千焦／cm2年。全年太陽輻射量中只有在作物可生長季節(jié)內(nèi)的才可以被作物利用。山西不同地區(qū)氣候差異較大。不同地區(qū)可利用的太陽輻射能不同。無霜期最短的地區(qū)(75～80d)只能利用當(dāng)?shù)厝晏栞椛淞康?1%～22%；無霜期最長的地區(qū)(205天)%。但由于每種作物在不同地區(qū)的生育期有限，而且受溫度、降雨等因素的影響，所以各種作物只能利用其生育期間的那部分輻射資源。因此，在作物生產(chǎn)上，采用合理的種植制度和種植方式，改善栽培條件，就能較充分地利用當(dāng)?shù)氐奶栞椛滟Y源。(二)溫度資源和光溫生產(chǎn)潛力溫度雖然不是作物生長發(fā)育的源，但是，作物的生理代謝、生化反應(yīng)及生長發(fā)育均受溫度所制約，特別是光合速率隨溫度變化而有很大不同。作物的每一生命活動過程都限制在一定的溫度范圍內(nèi)，并有最低、最適、最高溫度界限，在最適溫度下，作物生長發(fā)育良好。但是，作物在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成了適應(yīng)不同地區(qū)溫度等環(huán)境條件的生態(tài)型，因而能在較寬的溫度范圍內(nèi)生長。通常，溫帶禾谷類作物在3—5℃時萌動，10℃以上活躍生長；C4作物和C3作物水稻開始生長的界限溫度為12—15℃，生長最適溫度，前者為25—35℃