【文章內(nèi)容簡介】 。GA1和GA20可能活性最高，在高等植物中最為重要的GAS。在GAS家族中，多數(shù)的成員沒有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAS的前體物質(zhì)，另一部分是活性GAS的代謝產(chǎn)物。生理活性強的赤霉素有GA1，GA3，GA7，GA30，GA38等，生理活性弱的有GA13，GA25，GA39等。任何一種植物或其某個器官中很有的GAS種類是較少的，有活性的GAS則更少。在高等植物中，GA1可能是最主要的調(diào)控莖伸長生長的物質(zhì)。GA1GA2GA3GA4GA20GA27GA40GA63GA85GA136GA131GA107圖8－12一些赤霉素類的化學結(jié)構(gòu)二、赤霉素的分布與運輸赤霉素廣泛分布于各種植物、真菌和細菌中（表8－2）表8－2赤霉素類在部分植物、真菌和細菌體內(nèi)的分布情況植物(屬)赤霉素類小麥（Triticumaestivum）GA1，GA3，GA4，GA7，GA8，GA9，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53，GA54，GA55，GA60，GA61，GA62，GA79，GA90，GA91，GA92，GA93，GA94，GA97，GA98玉米（Zeamays）GA1，GA3，GA4，GA5，GA7，GA8，GA9，GA12，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53水稻（Oryzasativa）GA1，GA4，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA51，GA53黃瓜（Cucumissativus）GA1，GA3，GA4柑橘（Citrusunshiu）GA1，GA4，GA8，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA25，GA29，GA44，GA53巴西固氮螺菌(Azospirillumbrasilense)GA1，GA3生脂固氮螺菌（Azospirillumlipoferum）GA1，GA3菜豆根瘤菌（Rhizobiumphaseoli）GA1，GA4藤倉赤霉（Gibberellafujikuroi）GA1，GA2，GA3，GA4，GA7，GA7，GA10，GA11，GA12，GA13，GA14，GA15，GA16，GA20，GA24，GA25，GA36，GA37，GA40，GA41，GA42，GA47，GA54，GA55，GA56，GA57，GA78PhaeospheriaspGA1，GA4，GA9，GA12，GA15，GA20，GA24，GA82赤霉素較多存在于生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng/g鮮重，果實和種子（未成熟的種子）的赤霉素含量比營養(yǎng)器官多兩個數(shù)量級。每個器官或者組織都含有兩種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時期而異。GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。根尖合成的GA通過木質(zhì)部向上運輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則是通過韌皮部向下運輸，其運輸速度與光合產(chǎn)物相同，為50～100cmh1，不同植物間運輸速度的差異很大。GA合成以后在體內(nèi)的降解很慢，然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的束縛型GA(conjugatedgibberellin)。植物體內(nèi)的束縛型GA主要有GA葡萄糖酯和GA葡萄糖苷等。束縛型GA是GA的貯藏和運輸形式。在植物的不同發(fā)育時期，游離型與束縛型GA可相互轉(zhuǎn)化。如在種子成熟時，游離型的GA不斷轉(zhuǎn)變成束縛型的GA而貯藏起來；而在種子萌發(fā)時，束縛型的GA又通過酶促水解轉(zhuǎn)變成游離型的GA而發(fā)揮其生理調(diào)節(jié)作用。三、赤霉素生物合成及其調(diào)控（一）赤霉素的生物合成赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是發(fā)育著的種子（果實），伸長著的莖端和根部。赤霉素在細胞中的合成部位是質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)溶膠等處。GAS合成的前體（precursor）—牻牛兒牻牛兒焦磷酸(geranylgeranylpyrophosphate,GGPP)的形成途徑。GGPP是由異戊烯二磷酸（isopentenyldiphosphate，IPP）轉(zhuǎn)變來的。近來發(fā)現(xiàn)植物不同細胞器如線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自身能合成GGPP,而不是轉(zhuǎn)運來（圖8－13）。植物細胞內(nèi)的GGPP形成途徑有兩條:：甲羥戊酸（mevalonicacid,MVA）途徑和非甲羥戊酸途徑。圖8－13植物細胞合成GGPP的兩種途徑[GA12－7－醛（GA12－7－aldehyde）是GAS生物合成途徑中的第一個真正帶有赤霉烷結(jié)構(gòu)的化合物，以GA12－7－醛為中心，可以把GAS合成分為以下兩個階段（圖8－13）。由甲瓦龍酸到GA12－7－醛的合成。該過程是赤霉菌和高等植物所共有，因此，GA12－7－醛可能是所有GAS的前體，在此過程中，牻牛兒牻牛兒焦磷酸（GGPP）為重要的樞紐，由此可以產(chǎn)生多種萜類化合物。由GA12－7－醛合成其他GAS。GA12－7－醛的第7位上的醛基被氧化為羧基，生成GA12。這是重要的第一步，因為第7位羧基為所有GAS所共有，也是生物活性所必需。后續(xù)過程中的一個重要步驟是氧化除去第20位碳原子，生成具有不同程度生物活性的19個碳原子的GAS。雖然GA12－7－醛以前的步驟為所有植物共有，但是其后的步驟因不同植物種類乃至不同的植物組織而異。圖8－14赤霉素的生物合成多種化合物能阻斷GAS的生物合成，表現(xiàn)出抑制節(jié)間伸長的效應(yīng)，它們被稱為植物生長延緩劑（plantgrowthretardant）或者抗赤霉素（antigibberellins）。GAS合成途徑中自GGPP開始，經(jīng)過兩個環(huán)化步驟后形成內(nèi)－貝殼杉烯，分別由內(nèi)－貝殼杉烯合成酶A和B所控制。抑制這兩個環(huán)化步驟的化合物主要有AMO161Cycocel（CCC）、PhosphonD和縮節(jié)胺等。緊接著環(huán)化步驟之后，內(nèi)－貝殼杉烯的19位進行連續(xù)三步的氧化反應(yīng)生產(chǎn)內(nèi)－貝殼杉烯酸（entkaurenoicacid），受內(nèi)－貝殼杉烯氧化酶催化。嘧啶醇（ancymidol）和多效唑（paclobutrazol,PP333）對其具有抑制作用。二、赤霉素生物合成的調(diào)節(jié)（一）、赤霉素生物合成的反饋調(diào)節(jié)植物通常保持赤霉素在體內(nèi)的平衡，如生物活性GAS的濃度保持在某一范圍，其中包含了GA生物合成的反饋調(diào)節(jié)。生物活性GAS會降低編碼GA20－氧化酶和GA3β－羥基化酶的基因的表達，擬南芥GA5和GA4基因的轉(zhuǎn)錄水平在GA缺陷植物中很高，而當這些植物用GA處理時GA5和GA4的轉(zhuǎn)錄水平下降。用生物活性GA處理野生型豌豆也降低GA20－氧化酶mRNA和GA1含量。將黃化豌豆幼苗轉(zhuǎn)移至光下，4ｈ后GA20－氧化酶和GA3β－羥基化酶轉(zhuǎn)錄的表達增加了5倍。如果在光處理之前給黃化幼苗供應(yīng)外源的GA1，會抑制光誘導(dǎo)的GA20－氧化酶和GA3β－羥基化酶mRNA的累積。說明活性GAS在ＧＡ生物合成反饋抑制過程中起重要作用。在ＧＡ響應(yīng)突變體中，如小麥Rht玉米Dwarf8和擬南芥gai，雖然它們都是矮生突變體，但它們含有大量生物活性GAS。相反，細長突變體如豌豆的lacrys突變體生長得就像它們用大量GA處理過，而實際上它們含有較少量的生物活性GAS。起初這似乎自相矛盾，因為莖伸長通常是由生物活性GA的量控制的，但它揭示了GA響應(yīng)和GA生物合成之間的聯(lián)系。矮生突變體不能響應(yīng)GA，也不能降低GA生物合成，說明這些基因在正常情況下很可能參與了GA信號的接收或傳遞過程，如圖2所示。而細長突變體中GA生物合成受到明顯降低，很可能是由于相應(yīng)的基因在GA信號的接收或傳遞過程中起著負調(diào)節(jié)的作用。因此,克隆這些基因?qū)ξ覀兞私猓牵恋淖饔脵C理有重要意義。圖8－15GA生物合成的反饋調(diào)節(jié)(二)、赤霉素生物合成的光周期調(diào)節(jié)在許多蓮座狀植物中莖快速伸長(抽苔)伴隨著開花的光周期誘導(dǎo)受GAS調(diào)控。在這些植物中赤霉素的C20氧化是受光周期控制的主要步驟。在菠菜這種專性的長日植物中，GA5(GA20－氧化酶)基因的表達在長日照下較高，并與莖伸長的增加相關(guān)，而在短日照下表達較低。這一表達模式在光周期改變后2ｄ內(nèi)建立起來。擬南芥這種兼性的長日植物，抽苔在長日照下加快。當植株從長日照轉(zhuǎn)移到短日照條件下，C19GAS：GA9，GA20，GA1和GA8的含量上升，表明GA20－氧化酶活性受長日照條件促進。在短日照條件下莖伸長至少部分歸因于GA5表達的增加，而GA4(3β－羥基化酶)的表達不受光周期控制。在植物種子萌發(fā)階段情況不太一樣。光敏色素對萵苣種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)可能主要通過內(nèi)源生物活性GA水平的改變來進行，內(nèi)源GA1的含量在紅光處理后增加。四、赤霉素的生理效應(yīng)(一)促進莖的伸長生長赤霉素最顯著的生理效應(yīng)就是促進植物的生長，這主要是它能促進細胞的伸長。GA促進生長具有以下特點　，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯（圖815）。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。GA促進矮生植株伸長的原因是由于矮生種內(nèi)源GA的生物合成受阻，使得體內(nèi)GA含量比正常品種低的緣故。圖8－15 GA3對矮玉米的影響GA3對正常植株效應(yīng)較小，但是可以促進矮生植株長高，達到正常植株的高度　?！?，即使?jié)舛群芨撸钥杀憩F(xiàn)出最大的促進效應(yīng)，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。　1992年，在黃瓜幼苗中發(fā)現(xiàn)了一種細胞壁松弛蛋白質(zhì)，稱膨脹素(expansins)，該蛋白質(zhì)通過斷裂細胞壁多聚體間（例如微纖絲和半纖維素間）的非離子鍵,引起細胞壁松弛而促進細胞伸長。已有充分的證據(jù)表明，膨脹素是促進植物細胞伸長的關(guān)鍵因子。在水稻中expansins主要存在于節(jié)間的居間分生組織和伸長區(qū)中。免疫印跡分析法顯示，深水稻浸水節(jié)間細胞的細胞壁比空氣中節(jié)間細胞的細胞壁含有更多的膨脹素。到目前為止，已在深水稻中鑒定出4個膨脹素基因。據(jù)報道，浸水和GA處理能夠在深水稻節(jié)間生長速率加快前增加膨脹素基因osEXP4RNA的積累?！√岣吣酒暇厶莾?nèi)葡糖基酶(XET)的活性木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。木葡聚糖除了受纖維素酶催化外，也受木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶（Xyloglucanendotransglycosylasa,XET）作用。XET可以使木葡聚糖產(chǎn)生內(nèi)轉(zhuǎn)基作用，把木葡聚糖切開，并重新形成另一個木葡聚糖分子，再排列微木葡聚—纖維網(wǎng)，從而使細胞壁延長。GA能顯著提高XET的活性。水稻中有4種XET相關(guān)的基因(XTR)：OsXTR1，OsXTR2，OsXTR3和OsXTR4，其中OsXTR1，OsXTR3主要在節(jié)間伸長區(qū)表達。水稻矮稈突變體WaitoC中OsXTR1，OsXTR3mRNA水平比野生植株中低，外源GA3增加OsXTR1，OsXTR3的表達水平，表明GA通過提高XET相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平促進細胞伸長。植物細胞壁的主要組成是纖維素，呈晶體形微纖絲，這種微纖絲無伸展性，要使細胞伸展，一定要把微纖絲拆開。無伸展能力的細胞，其微纖絲是隨機取向的，當微纖絲與細胞長軸呈垂直排列時，就會使細胞伸長。許多研究結(jié)果表明，微纖絲在細胞壁中的取向由分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列方向所控制，并與微管的排列方向平行。赤霉素促使微管的排列方向與生長著的細胞的長軸垂直。在緩慢生長的節(jié)間中，其居間分生組織以上的細胞內(nèi)微管方向發(fā)生傾斜，這種構(gòu)型抑制生長。在GA處理的迅速生長的深水稻節(jié)間中，其居間分生組織以上的細胞內(nèi)微管由水平方向逐漸變化及至伸長區(qū)頂部呈傾斜構(gòu)型，因而有利于細胞伸長。(二)誘導(dǎo)開花　　某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對于二年生作物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長而不能抽薹開花。若對這些未經(jīng)春化的作物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。此外，也能代替長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進作用對于花芽已經(jīng)分化的植物，GA對其花的開放具有顯著的促進效應(yīng)。如GA能促進甜葉菊、鐵樹及柏科、杉科植物的開花。（三）打破休眠　用2～3μgg1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導(dǎo)α淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)α淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。（四）促進雄花分化　　對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反。（五）其它生理效應(yīng)　　GA還可加強IAA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進某些植物座果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進細胞的分裂和分化，GA促進細胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。五、赤霉素的作用機理圖8－16：GA對大麥糊粉層產(chǎn)生的α－淀粉酶的影響(一)GA與酶的合成關(guān)于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導(dǎo)禾谷類種子α淀粉酶的形成上。大麥種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時在α淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需要。如種子無胚，則不能產(chǎn)生α淀粉酶，但外加GA可代替胚的作用，誘導(dǎo)無胚種子產(chǎn)生α淀粉酶。如既去胚又去糊粉層，即使用GA處理，淀粉仍不能水解(圖816)，這證明糊粉層細胞是GA作用的靶細胞。GA促進無胚大麥種子合成α淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，現(xiàn)已用來作為GA的生物鑒定法，在一定濃度范圍內(nèi)，α淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比?！〈篼溩蚜Ｔ诿劝l(fā)時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細胞合成α淀粉酶，酶擴散到胚乳中催化淀粉水解，水解產(chǎn)物供胚生長需要。（二）GA調(diào)節(jié)IAA水平　　許多研究表