【文章內(nèi)容簡介】 類似于激動素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì) ， 命名為玉米素 (zeatin,Z， ZT) (圖 715)。 216。 1965年 斯庫格 等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為 細(xì)胞分裂素(cytokinin, CTK，CK) 216。 目前在高等植物中已至少鑒定出了 30多種細(xì)胞分裂素。 圖 715 常見的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式 （ 二 ） 細(xì)胞分裂素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu) 天然 CTK 游離態(tài) CTK： 玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤 (iP)等。異戊烯基腺苷 (iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等。 結(jié)合態(tài) CTK：結(jié)合在 tRNA上，構(gòu)成 tRNA的組成成分。 CTK均為腺嘌呤的衍生物。 二 、 細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸與代謝 （ 一 ） 含量與運(yùn)輸 216。 分布： 可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位 ， 如莖尖 、 根尖 、未成熟的種子 、 萌發(fā)的種子和生長著的果實等 。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素 ， 大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷 。 含量為 1— . 216。 合成 部位： 根尖 和萌發(fā)著的種子 、 發(fā)育著的果實 、 種子等 。 216。 運(yùn)輸： 經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸 。 無極性 。 216。 運(yùn)輸形式： 玉米素 、 玉米素核苷 植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素的來源： （ 1） tRNA的 降解 （ 二 ） 細(xì)胞分裂素的生物合成與代謝 腺嘌呤磷酸核糖基轉(zhuǎn)移酶 核苷細(xì)胞分裂素 核苷細(xì)胞分裂素 游離態(tài)細(xì)胞分裂素 5′核苷酸酶 腺苷核苷酸酶 腺苷磷酸化酶 腺苷激酶 （ 2）合成 合成部位： 細(xì)胞微粒體 合成前體： 二甲烯丙基二磷酸 (DMAPP)和 AMP CTK的鈍化： 通過糖基化、乙?；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。 細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運(yùn)輸。 細(xì)胞分裂素氧化酶可能對細(xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過多，產(chǎn)生毒害。 在細(xì)胞分裂素氧化酶 (cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌铩? 分解： 異戊烯基腺苷 腺苷 異戊烯腺嘌呤 腺嘌呤 細(xì)胞分裂素 氧化酶 細(xì)胞分裂素 氧化酶 三 、 細(xì)胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 1. 受體 細(xì)胞分裂素獨(dú)立 1（ cytokinin independent,CKI1）和 細(xì)胞分裂素受體 1（ cytokinin receptor 1, CRE1）基因，都可編碼類似于細(xì)菌二元組分的組氨酸蛋白激酶（ HPK）的蛋白，這種蛋白 都是細(xì)胞分裂素的受體。 2. 信號傳遞 隨著細(xì)胞分裂素受體的發(fā)現(xiàn)，近年來的研究已經(jīng)勾畫出在誘導(dǎo)擬南芥細(xì)胞分裂時，細(xì)胞分裂素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的大致途徑（圖 820）。 圖 820 擬南芥中細(xì)胞分裂素信號傳導(dǎo)途徑模式 四 、 細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng) （ 一 ） 促進(jìn)細(xì)胞分裂 216。 細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂 。生長素 、 赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng) ， 但它們各自所起的作用不同 。 216。 生長素 只促進(jìn) 核 的分裂 (因促進(jìn)了 DNA的合成 )， 而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān) 。 216。 而 細(xì)胞分裂素 主要是對 細(xì)胞質(zhì) 的分裂起作用 ， 所以 ，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來 。 216。 而 赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期 (DNA合成準(zhǔn)備期 )和 S期 (DNA合成期 )的時間 ， 從而加速了細(xì)胞的分裂 。 圖 冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進(jìn)程 。 (二 ) 促進(jìn)芽的分化 1957年斯庫格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn) ， 細(xì)胞分裂素 (激動素 )和生長素的相互作用控制著愈傷組織根 、 芽的形成 。 ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值高時 ， 愈傷組織形成芽； ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值低時 ， 愈傷組織形成根； ， 則愈傷組織保持生長而不分化； 所以 ， 通過調(diào)整二者的比值 ， 可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株 。 圖 煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長 。在低生長素與高的激動素濃度 （ 下左 ） 下形成芽 。 在高生長素與低的激動素濃度 （ 上右 ） 下形成根 。 在這兩種激素的中間的或高濃度下 （ 中間與下右 ） ， 形成未分化的胼胝質(zhì) 。 將擬南芥組織置于含生長素 IAA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。 當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中再次培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖） ； 當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長素之比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖） 。 左 右 （ 三 ） 促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 216。 細(xì)胞分裂素 可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆 、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大 （ 如右圖 ） ， 這種擴(kuò)大主要是 因為促進(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗 。 216。 由于生長素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長 ， 而赤霉素對子葉的擴(kuò)大沒有顯著效應(yīng) ， 所以CTK這種對子葉擴(kuò)大的效應(yīng) 可作為 CTK的一種生物測定方法 。 圖 細(xì)胞分裂素對蘿卜葉膨大的作用 左邊的子葉用合成的細(xì)胞分裂素 6芐基氨9(四氫吡喃 =2=基 )嘌呤 (100mgL1 )處理 (葉面涂施 )， (轉(zhuǎn)引自潘瑞熾 ， 董愚得 ， 植物生理學(xué) ， 1996) 左 右 圖 生長素對蘿卜子葉擴(kuò)展的影響。這里本實驗描述了光和細(xì)胞分裂素的作用是加性的。 To表示了實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗。離體的子葉在暗中或光下有加或不加 （ T3）。在暗中或光照下，玉米素處理的子葉都比對照中的子葉擴(kuò)展的大。 （ 四 ） 促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育 ， 消除頂端優(yōu)勢 216。 CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢 ， 促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育 。 轉(zhuǎn)入 細(xì)胞分裂素生物合成基因 ipt基因的煙草 香脂冷杉上的叢生枝 （ 五 ） 延緩葉片衰老 216。 如在離體葉片上局部涂以激動素則在葉片其余部位變黃衰老時 ，涂抹激動素的部位仍保持鮮綠(圖 718A、 B)。 216。 這不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用 ， 而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的 。 圖 718 。 圓圈部位為激動素處理區(qū)； ， 但激動素處理區(qū)仍保持綠色 ， 黑點表示綠色； ，黑點表示有 C14氨基酸的部位 216。 細(xì)胞分裂素延緩衰老是由于細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體 (蛋白質(zhì)高速合成的場所 )，抑制 DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。 216。 此外， CTK還可調(diào)動多種養(yǎng)分向處理部位移動，因此有人認(rèn)為 CTK延緩衰老的另一原因是由于促進(jìn)了物質(zhì)的積累，現(xiàn)在有許多資料證明激動素有促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。 216。 由于 CTK有保綠及延緩衰老等作用 ， 故可用來處理水果和鮮花等以保鮮 、 保綠 ， 防止落果 。 含有細(xì)胞分裂素生物合成基因 ipt的轉(zhuǎn)基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。 Ipt基因表達(dá)相對于誘導(dǎo)衰老的信號的反應(yīng)。 細(xì)胞分裂素的生理作用小結(jié)： 促進(jìn)作用： 促進(jìn)細(xì)胞分裂，地上部分化， 側(cè)芽生長，葉片擴(kuò)大，氣孔張開，偏上性生長，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動，根瘤形成，果實生長，某些植物座果。 抑制作用： 抑制不定根形成，側(cè)根形成，葉片衰老（延緩）。 知識要點 ? 細(xì)胞分裂素是促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。天然存在的細(xì)胞分裂素有玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺苷等；人工合成的有 N6芐基腺嘌呤和激動素等。擬南芥中的細(xì)胞分裂素受體是 CRE AHK2和AHK3，這些跨膜蛋白類似于細(xì)菌二元組分的組蛋白激酶，經(jīng)過一系列的磷酸化步驟，將激素信號從細(xì)胞質(zhì)傳遞到細(xì)胞核中的反應(yīng)調(diào)節(jié)子，從而調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄。細(xì)胞分裂素有促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大、誘導(dǎo)芽的分化、延緩葉片衰老等作用。 第四節(jié) 乙烯 （ ETH） 一 、 乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點 216。早在 19世紀(jì)中葉 (1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄粜孤┟簹鈺偈垢浇鼧淠韭淙~的報道 ， 但到 20世紀(jì)初 (1901)俄國的植物學(xué)家奈劉波 (Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用 。 216。第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產(chǎn)生影響的人是卡曾斯 (Cousins,1910)， 他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉 。 216。雖然 1930年以前人們就已認(rèn)識到乙烯對植物具有多方面的影響 ， 但直到 1934年甘恩 (Gane)才獲得植物組織確實能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù) 。 但當(dāng)時認(rèn)為乙烯是通過 IAA起作用的 。 216。1959年 ， 由于氣相色譜的應(yīng)用 ， 伯格 ()等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生 ， 隨著果實的成熟 ， 產(chǎn)生的乙烯量不斷增加 。 1965年 在 伯格 的提議下 ， 乙烯 才 被公認(rèn)為是植物的天然激素 。 二 、 乙烯的生物合成 、 分布及代謝 216。 乙烯 (ethylene,ET， ETH)是一種不飽和烴 ， 其化學(xué)結(jié)構(gòu)為 CH2=CH2， 是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種 。 216。 乙烯在常溫下是氣體 ， 分子量為 28， 輕于空氣 。 乙烯在極低濃度(～ L1)時就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng) 。 高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯 。 成熟組織含量較少 ， 分生組織 、 萌發(fā)種子 、 脫落的花葉 、成熟的果實含量最多 。 二 、 乙烯的生物合成過程 216。 生物合成前體： 蛋氨酸 (甲硫氨酸 ， Met) ACC氧化酶 216。 最初產(chǎn)物： ACC（ 1氨基環(huán)丙烷 1羧酸 ） 乙烯 。 216。 合成部位： 植物活細(xì)胞的液泡膜的內(nèi)表面 。 216。 合成途徑： 蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán) ， 形成 5′ 甲硫基腺苷 (5′ methylthioribose， MTA)和 ACC， 前者通過循環(huán)再生成蛋氨酸 ， 而 ACC則在 ACC氧化酶 (ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯 。 216。 乙烯的生物合成受到許多因素的調(diào)節(jié) ， 這些因素包括發(fā)育因素和環(huán)境因素 。 一、乙烯的分布 促進(jìn) 抑制 促進(jìn) 促進(jìn) 抑制 抑制 I 圖 821 乙烯生物合成及其調(diào)節(jié)以及蛋氨酸的循環(huán) ? 對于具有呼吸躍變的果實，當(dāng)后熟過程一開始，乙烯就大量產(chǎn)生，這是由于 ACC合成酶和 ACC氧化酶的活性急劇增加的結(jié) ? IAA也可促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生。 IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過誘導(dǎo) ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的，這可能與 IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上誘導(dǎo)了 ACC ? 影響乙烯生物合成的環(huán)境條件有 O AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸， aminoethoxyvinyl glycine)、 AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些無機(jī)元素和各種逆境。 ? 從 ACC形成乙烯是一個雙底物 (O2和 ACC)反應(yīng)的過程，所以缺 O2將阻礙乙烯的形成。 ? AVG和 AOA能通過抑制 ACC的生成來抑制乙烯的形成。 ? 所以在生產(chǎn)實踐中，可用 AVG和 AOA來減少果實脫落，抑制果實后熟，延長果實和切花的保存時間。 ? 在無機(jī)離子中， Co2+、 Ni2+和 Ag+都能抑制乙烯的生成。 三、乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié) 四 、 乙烯的代謝 216。 乙烯在植物體內(nèi)易于移動 ， 是被動的擴(kuò)散過程 ，一般情況下 ， 乙烯就在合成部位起作用 。 216。 乙烯的前體 ACC可溶于水溶液 ， 因而推測 ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问?。 216。 乙烯植物體內(nèi)形成以后轉(zhuǎn)變?yōu)楹脱趸锏纫部梢援a(chǎn)生可溶性代謝物 ， 如乙烯乙二醇和乙烯葡糖結(jié)合體 。 216。 乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯純化 ， 是植物體內(nèi)的乙烯含量達(dá)到適合植物體生長發(fā)育需要的水平 。 三 、 乙烯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 216。 由于乙烯能提高很多酶 ， 如過氧化物酶 、 纖維素酶 、 果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性 ， 因此 ， 乙烯可能在翻譯水平上起作用 。 216。 但乙烯對某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快 ， 如乙烯處理可在 5min內(nèi)改變植株的生長速度 ， 這就難以用促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成來解釋了 。 216。 有人認(rèn)為乙烯的作用機(jī)理與 IAA的相似 ， 其短期快速效應(yīng)是對膜透性的影響 ， 而長期效應(yīng)則是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié) 。 216。 近年來通過對擬南芥 (Arabidopsis thaliana)乙烯反應(yīng)突變體的研究 ， 發(fā)現(xiàn)了分子量為 147 000的 ETR1蛋白 作為乙烯受體在乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的最初步驟上起作用 。 216。 乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中某些組分的分子特性正在被闡明 ，但受體與乙烯結(jié)合的機(jī)理尚不清楚 ， 正在研究之中 。 四 、 乙烯的生理作用和應(yīng)用 （ 一 ） 改變生長習(xí)性 216。 乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是： 抑制莖的伸長生長 （ 矮化 ） 、 促進(jìn)莖或根的橫向增粗 （