【正文】 合成 、 分布及代謝 216。 但當(dāng)時(shí)認(rèn)為乙烯是通過 IAA起作用的 。 216。擬南芥中的細(xì)胞分裂素受體是 CRE AHK2和AHK3，這些跨膜蛋白類似于細(xì)菌二元組分的組蛋白激酶，經(jīng)過一系列的磷酸化步驟，將激素信號(hào)從細(xì)胞質(zhì)傳遞到細(xì)胞核中的反應(yīng)調(diào)節(jié)子，從而調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄。 細(xì)胞分裂素的生理作用小結(jié)： 促進(jìn)作用： 促進(jìn)細(xì)胞分裂，地上部分化， 側(cè)芽生長(zhǎng)，葉片擴(kuò)大，氣孔張開，偏上性生長(zhǎng)，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動(dòng)，根瘤形成，果實(shí)生長(zhǎng)，某些植物座果。 216。 圓圈部位為激動(dòng)素處理區(qū)； ， 但激動(dòng)素處理區(qū)仍保持綠色 ， 黑點(diǎn)表示綠色； ，黑點(diǎn)表示有 C14氨基酸的部位 216。 如在離體葉片上局部涂以激動(dòng)素則在葉片其余部位變黃衰老時(shí) ，涂抹激動(dòng)素的部位仍保持鮮綠(圖 718A、 B)。在暗中或光照下，玉米素處理的子葉都比對(duì)照中的子葉擴(kuò)展的大。L1 )處理 (葉面涂施 )， (轉(zhuǎn)引自潘瑞熾 ， 董愚得 ， 植物生理學(xué) ， 1996) 左 右 圖 生長(zhǎng)素對(duì)蘿卜子葉擴(kuò)展的影響。 細(xì)胞分裂素 可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆 、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大 （ 如右圖 ） ， 這種擴(kuò)大主要是 因?yàn)榇龠M(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗 。 在這兩種激素的中間的或高濃度下 （ 中間與下右 ） ， 形成未分化的胼胝質(zhì) 。 ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值高時(shí) ， 愈傷組織形成芽； ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值低時(shí) ， 愈傷組織形成根； ， 則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化； 所以 ， 通過調(diào)整二者的比值 ， 可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株 。 216。 216。 2. 信號(hào)傳遞 隨著細(xì)胞分裂素受體的發(fā)現(xiàn)，近年來的研究已經(jīng)勾畫出在誘導(dǎo)擬南芥細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的大致途徑（圖 820）。 細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運(yùn)輸。 運(yùn)輸： 經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸 。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素 ， 大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷 。 結(jié)合態(tài) CTK：結(jié)合在 tRNA上，構(gòu)成 tRNA的組成成分。 1965年 斯庫(kù)格 等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為 細(xì)胞分裂素(cytokinin, CTK，CK) 216。 ? 1956年，米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細(xì)胞 DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動(dòng)素結(jié)晶，并鑒定出其化學(xué)結(jié)構(gòu) (圖 715)為 6呋喃氨基嘌呤 (N6furfurylaminopurine)，分子式為C10H9N5O，分子量為 ，接著又人工合成了這種物質(zhì)。 (一 ) 細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) ? 崔 (1948)等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂的物質(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。 GA可促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，其作用機(jī)理與生長(zhǎng)素有所不同， GA不引起細(xì)胞壁酸化， GA可使細(xì)胞壁里鈣離子移入細(xì)胞質(zhì)中，胞質(zhì)中的鈣離子濃度升高，鈣離子與鈣調(diào)素結(jié)合使之活化，激活的鈣調(diào)素作用于細(xì)胞核的 DNA，使之轉(zhuǎn)錄成 mRNA，mRNA與胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合，形成新的蛋白質(zhì)，從而使細(xì)胞伸長(zhǎng)。莖伸長(zhǎng)和 α淀粉酶產(chǎn)生的赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可能相同。 知識(shí)要點(diǎn) ? 赤霉素現(xiàn)已發(fā)現(xiàn) 125種，最常見的是 GA3。 （ 1） GA降低了 IAA氧化酶的活性 ， 使 IAA含量增多 （ 2） GA促進(jìn)蛋白酶的活性 ，使蛋白質(zhì)水解 ， IAA的合成前體 (色氨酸 )增多 。 左邊 的一串是未處理的。 216。 對(duì)于雌雄異花同株的植物 ， 用GA處理后 ， 雄花的比例增加；對(duì)于雌雄異株植物的雌株 ， 如用 GA處理 ， 也會(huì)開出雄花 。 對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子 ， 如萵苣 、 煙草 、紫蘇 、 李和蘋果等的種子 ， GA可代替光照和低溫打破休眠 ， 這是因?yàn)?GA可誘導(dǎo) α 淀粉酶 、 蛋白酶和其它水解酶的合成 ， 催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解 ，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需 。 左 右 中 （ 三 ） 打破休眠 ， 促進(jìn)萌發(fā) 216。 此外 ， 也能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開花 ， 但 GA對(duì)短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用 甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和開花。 某些高等植物花芽的分化是受日照長(zhǎng)度 (即光周期 )和溫度影響的 。 GA主要作用于已有節(jié)間伸長(zhǎng) ， 而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加 。用 GA處理 ， 能顯著促進(jìn)植株莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng) ， 尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯 。 GA促進(jìn)無胚大麥種子合成 α 淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性 ， 現(xiàn)已用來作為 GA的生物鑒定法 ， 在一定濃度范圍內(nèi) ，α 淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比 。 大麥種子 內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是 淀粉 ， 發(fā)芽時(shí)淀粉在 α 淀粉酶 的作用下水解為 糖 以供胚生長(zhǎng)的需要 。 GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性 ， 可以 雙向運(yùn)輸 。 圖 赤霉素生物合成 1. 赤霉素在高等 植物體 中生物合成的部位： 頂端幼嫩部分 ，如伸長(zhǎng)著的 根部 和 莖端。 216。 216。 赤霉素的種類雖然很多 ， 但都是以 赤霉烷 (gibberellane)為骨架的衍生物 。 赤霉素的種類很多 ， 它們廣泛分布于植物界 ，從被子植物 、 裸子植物 、 蕨類植物 、 褐藻 、 綠藻 、 真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在 。 后來 ， 很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的 GA， 并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與 GA有同樣生理功能的物質(zhì) 。 通過比較發(fā)現(xiàn)赤霉素 A3與赤霉酸和赤霉素 X是同一物質(zhì) 。 直到 20世紀(jì) 50年代初 ， 英 、 美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品 ， 英國(guó)科學(xué)家稱之為赤霉酸 (1954)， 美國(guó)科學(xué)家稱之為赤霉素 X(1955)。 1935年日本科學(xué)家 藪田（ yabuta)從誘發(fā)惡苗病的 赤霉菌 中分離得到了能促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶固體，并稱之為 赤霉素 。 第二節(jié) 赤霉素類（ GA） 一 、 赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類 (一 )赤霉素的發(fā)現(xiàn) 赤霉素 (gibberellin,GA)是指具有赤霉烷骨架 ， 能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類化合物的總稱 。它們具有促進(jìn)插枝生根，調(diào)控開花時(shí)間，塑造理想株形等作用。生長(zhǎng)素有促進(jìn)插枝生根、頂端優(yōu)勢(shì)和單性結(jié)實(shí)，抑制器官脫落，控制性別，延長(zhǎng)休眠等作用。生長(zhǎng)素的受體是 ABP1。 知識(shí)要點(diǎn) ? 植物生長(zhǎng)物質(zhì)是指調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，它分為植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，前者是植物體內(nèi)天然產(chǎn)生的，后者是人工合成的。 圖 生長(zhǎng)素抑制了 菜豆植株中腋芽的生長(zhǎng)。 如促進(jìn)菠蘿開花 、 引起頂端優(yōu)勢(shì) (即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制 )、 誘導(dǎo)雌花分化 (但效果不如乙烯 )、 216。 圖 （ A）草莓 “ 果實(shí) ” 實(shí)際是一個(gè)膨脹的花托，其生長(zhǎng)是由 “ 種子 ”生成的生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)的，這些 “ 種子 ” 其實(shí)是瘦果 真正的果實(shí)。 0 1011 109 107 105 103 101 + 促 進(jìn) 抑制 根 芽 莖 生長(zhǎng)素濃度（ mol/L） 不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性 (二 )促進(jìn)插條不定根的形成 生長(zhǎng)素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成 ， 這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化 ， 誘導(dǎo)了根原基的形成 。 問題 ：早期基因和晚期基因之間有何關(guān)系？ 五 、 生長(zhǎng)素的生理作用和應(yīng)用 (一 )促進(jìn)生長(zhǎng) 216。早期基因表達(dá)所需時(shí)間很短，從幾分鐘到幾小時(shí)，例如， AUX/IAA基因家族編碼短命轉(zhuǎn)錄因子，加入生長(zhǎng)素 5~60分鐘后，大部分 AUX/IAA家族就表達(dá)。 另一種存在于 細(xì)胞質(zhì) (或細(xì)胞核 )中 它能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，是 基因活化學(xué)說 的基礎(chǔ)。 不同激素各有其受體。 (1)束縛型和自由型生長(zhǎng)素 +糖 、 aa 自由型 IAA ? ? 束縛型 IAA 有活性 無活性 （ 運(yùn)輸也無極性 ） 束縛型 IAA的作用 ：貯藏形式；運(yùn)輸形式；解毒；防止氧化；調(diào)節(jié)自由 IAA含量 。生長(zhǎng)素的形成與鋅有關(guān) ，鋅 是色氨酸合成酶的組分 。生長(zhǎng)素生物合成的前體物質(zhì)： 色氨酸 (tryptophan)。運(yùn)輸?shù)臉O性與重力相關(guān)的方位有關(guān)。 其它植物激素則無此特點(diǎn) 。 各種器官中都有生長(zhǎng)素的分布 ， 但較集中在 生長(zhǎng)旺盛的部位 。 1934年 ， 荷蘭的科戈()等人從人尿 、根霉 、 麥芽中分離和純化了一種刺激生長(zhǎng)的物質(zhì) ， 經(jīng)鑒定為 吲哚乙酸(indole3acetic acid,IAA) ， C10H9O2N ，分子量為 。 光 光 荷蘭的溫特 (， 1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1 h后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于 暗 中，胚芽鞘就會(huì)向放瓊膠的對(duì)側(cè)彎曲 (圖 81D)。詹森 (Boysen Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)云母片放入背光面時(shí)，向光性才受到阻礙。 常見的 植物激素 （ 9類 ） 第一節(jié) 生長(zhǎng)素類（ IAA） 一 、 生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類 生長(zhǎng)素 (auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素 ， 1880年 英國(guó)人 達(dá)爾文(Charles Darwin)父子 利用 胚芽鞘 進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn) ，發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會(huì)使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，苜蓿 中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素，半支蓮葉中的半支 蓮醛 (potulai)，羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯 (podolactone)， 月光花葉中的月光花素 (colonyctin)，還有廣泛存在的多 胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。第八章 植物生長(zhǎng)物質(zhì) 植物生長(zhǎng)物質(zhì) (是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。 2. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 —— 一些具有類似于植物激素活性 的人工合成的物質(zhì)。 隨著研究的深入，人們將更深刻地了解這些物質(zhì)在植物生命活動(dòng)中所起的生理作用。詹森(1913)的實(shí)驗(yàn) C.帕爾 (1919)的實(shí)驗(yàn) 博伊森 l,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會(huì)向一邊彎曲 (圖 81C)。 216。 以后人工合成的生長(zhǎng)素類的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如 2，4D、 萘乙酸 等 (圖83A) 生長(zhǎng)物質(zhì) 二 、 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布與運(yùn)輸 216。 圖 84 黃化 燕麥幼苗 中生長(zhǎng)素的分布 種子空殼 莖尖 根 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有 極性 ， 即 生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸 ， 而不能向相反的方向運(yùn)輸 ， 這稱為 生長(zhǎng)素的 極性運(yùn)輸 (polar transport)。 圖 85 測(cè)定生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)臉?biāo)準(zhǔn)方法。 三 、 生長(zhǎng)素的生物合成和降解 216。 216。 圖 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑 主要有 4條 吲哚乙酰胺途徑 色胺途徑 吲哚乙腈途徑 植物體內(nèi)具活性的生長(zhǎng)素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi) ， 對(duì)于多余的生長(zhǎng)素 (IAA)， 植物一般是通過 結(jié)合 (鈍化 )和 降解 進(jìn)行自動(dòng)調(diào)控的 。 四 、 生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 1. 受體 （ 1） 激素受體 （ hormone receptor）：是指那些特異地識(shí)別激素并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)一步引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)。 生長(zhǎng)素受體 在細(xì)胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種： 一種存在于 質(zhì)膜 上它能促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是 酸生長(zhǎng)理論 的基礎(chǔ)。） （ 1）早期基因（或初級(jí)反應(yīng)基因） : 早期基因的表達(dá)是被原來已有的轉(zhuǎn)錄基因活化刺激所致 ，所以外施蛋白質(zhì)合成抑制劑如環(huán)已酰亞胺不能堵塞早期基因的表達(dá)。因?yàn)橥砥诨蛐? 要重新合成蛋白質(zhì)，所以其表達(dá)被蛋白質(zhì)合成抑制 劑堵塞。 IAA敏感性： 根 芽 莖 ， 對(duì)整株效果不明顯 。利用這一特性，用 IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而 獲得無籽果實(shí) 。 (四 ) 生長(zhǎng)素的其它效應(yīng) 216。 生長(zhǎng)素還可抑制花朵脫落 、 葉片老化和塊根形成等 。 2．抑制作用 ： 抑制花朵脫落，抑制側(cè)枝