小麥優(yōu)質(zhì)蛋白亞基與小麥品質(zhì)的研究進(jìn)展(編輯修改稿)
2025-02-13 23:58 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 (A)；包含81~104個(gè)殘基，重復(fù)的中心區(qū)域(B)；包含480~680個(gè)殘基。無重復(fù)的C末端區(qū)域(C)，包含42個(gè)殘基。其中區(qū)域 A和C含有大量的帶電殘基和絕大多數(shù)甚至全部的半胱氨酸殘基，其中一部分用于形成分子間二硫鍵以穩(wěn)定高分子麥谷蛋白多聚體；區(qū)域B含有大量的谷氨酰胺(Gln)、脯氨酸 (Pro)、甘氨酸 (Gly)和較低含量的半胱氨酸(Cys)(0或1)，這個(gè)區(qū)域以重復(fù)的六肽PGQG作為主鏈，中間串插六肽(如 YYPTSP)和三肽(如P或QPG)。HMW GS的氨基酸組成說明了中心重復(fù)區(qū)域具有親水性，N、C末端區(qū)域具有疏水性。x型和y型亞基的主要區(qū)別在于區(qū)域A和B。通過光譜、粘度和小角度 E射線分析表明，HMWGS中心區(qū)域重復(fù)序列通過β轉(zhuǎn)角形成松弛的β螺旋結(jié)構(gòu)，這是一種特殊的超二級結(jié)構(gòu)，β轉(zhuǎn)角成重復(fù)規(guī)則的分布，在β轉(zhuǎn)角區(qū)域中疏水性的和形成氫鍵能力強(qiáng)的氨基酸較多。β螺旋結(jié)構(gòu)對面團(tuán)的彈性具有決定性的作用，無重復(fù)的區(qū)域A和 C是含有規(guī)則的α螺旋的球狀結(jié)構(gòu)[28]。小麥蛋白研究對人類的生存和發(fā)展意義重大，尤其是小麥高分子量谷蛋白亞基（HWMGS）與小麥品質(zhì)密切相關(guān)。張學(xué)勇等[27]分析認(rèn)為，中國小麥材料HMWGS在GluA1位點(diǎn)上主要是Null（%、%），1亞基在地方品種和育成品種中分別為 %、%，2*所占比例極少；在GluD1位點(diǎn)上，5+%%。從俄羅斯、中亞及烏克蘭引進(jìn)材料在GluA1位點(diǎn)上，1和2*%，與國內(nèi)材料相比，明顯高于中國小麥；在GluD1位點(diǎn)上，優(yōu)質(zhì)亞基5+10所占比例也高于中國材料。因此選擇具有優(yōu)質(zhì)亞基組合，且谷蛋白亞基表達(dá)量高的類型，是有效改良面筋強(qiáng)度，進(jìn)一步提高優(yōu)質(zhì)新品種選育的有效途徑。 小麥低分子量麥谷蛋白亞基（LMWGS）約占種子貯藏蛋白的1/3，對面團(tuán)延展性和食品加工品質(zhì)有重要影響，是小麥品質(zhì)改良的主要目標(biāo)之一。典型的低分子量麥谷蛋白多肽結(jié)構(gòu)包括 4個(gè)部分：信號肽、N末端、重復(fù)序列區(qū)域和富含半胱氨酸的C末端，基因編碼序列一般長909~1167個(gè)堿基，均擁有一個(gè)單一的開放閱讀框架 (ORF)，無內(nèi)含子存在。LMWs亞基是最普遍的亞基類型，其分子量為35~45 kD，高于LMWm亞基(30~40kD)。LMWm基因編碼一個(gè)最典型的LMWGS多肽鏈結(jié)構(gòu)，起始序列是一高度保守的包括20個(gè)氨基酸的信號肽，其后是13個(gè)氨基酸的末端保守區(qū)，接著是富含谷酰胺的N末端重復(fù)區(qū)(70～186 AA)和C末端區(qū)，后者又可分為 3個(gè)清晰的亞區(qū)即半胱氨酸富集區(qū)、谷酰胺富集區(qū)和最終保守區(qū)。一般的低分子量麥谷蛋白亞基都含8個(gè)半胱氨酸殘基,其中6個(gè)半胱氨酸殘基參與形成分子內(nèi)二硫鍵，另外 2個(gè)半胱氨酸殘基參與形成分子間二硫鍵，將LMWGS和 HMWGS連接到一起,聚合為麥谷蛋白大聚體。LMWGS與HMWGS通過分子間二硫鍵共同影響面粉的品質(zhì)，并且 HMWGS與 LMWGS對小麥品質(zhì)的影響具有累加效應(yīng)和互作效應(yīng)[28]。LMWGS加性效應(yīng)分析結(jié)果表明，GluA3c +GluB3b GluA3e +GluB3b GluA3c +GluB3c 。Brites研究[22]Glu2B3位點(diǎn)編碼的谷蛋白對品質(zhì)貢獻(xiàn)大小發(fā)現(xiàn),由 Glu2B3c和 Glu2B3j編碼的低分子量谷蛋白對品質(zhì)貢獻(xiàn)較大,其次為GluB3a、GluB3k和 GluB3b。Payne等[25]認(rèn)為由 LMW2構(gòu)成的低分子量谷蛋白三聚體 (LMWTriplet)是影響意大利面條等面食品的煮面品質(zhì)最重要的亞基。朱金寶等研究表明，高分子量谷蛋白亞基與低分子量谷蛋白亞基B型(LMWGSB)占谷蛋白的比例與沉淀值呈正相關(guān)，而低分子量谷蛋白亞基 C型 (LMWGSC)與沉降值呈顯著負(fù)相關(guān)，籽粒蛋白質(zhì)含量的高低主要通過高分子量谷蛋白亞基和低分子量谷蛋白亞基 C型比例的變化而影響品質(zhì)。V224。zquez等研究表明，就面包小麥的沉降值而言，GluA3位點(diǎn)等位基因的變異對面筋強(qiáng)度沒有顯著影響，而GluB3位點(diǎn)等位基因的變異對面筋強(qiáng)度具有顯著影響[21]。最新研究認(rèn)為GluA3對面團(tuán)延展性的貢獻(xiàn)大小依次為 GluA3cGluA3e、GluA3aGluA3e和GluA3b GluA3c，并且半胱氨酸的數(shù)目和位置不同也可以引起它們對品質(zhì)貢獻(xiàn)的不同。目前進(jìn)行LMWGS新基因的發(fā)掘，最終使LMWGS很好的應(yīng)用于小麥育種。5. 小麥谷蛋白與品質(zhì)的關(guān)系小麥麥谷蛋白聚合體的組成、分子量的分布或麥谷蛋白大聚合體含量作為育種早代材料的品質(zhì)性狀選擇的一個(gè)可靠的生化指標(biāo)。其中麥谷蛋白亞基組成及其含量對面粉的影響成為研究的趨勢，麥谷蛋白含有20多種亞基，麥谷蛋白所含壓機(jī)的種類和含量，均與面筋的品質(zhì)有關(guān)，并直接決定著面制食品制作的品質(zhì)。小麥麥谷蛋白是由許多肽鏈經(jīng)分子間二硫健結(jié)形成的大聚合體，該聚合體的組成、含量和分子量布直接影響著小麥品種的品質(zhì)，并已經(jīng)證實(shí)小麥麥蛋白及其組分對小麥的面團(tuán)的特性，尤其是與面包焙品質(zhì)有重要作用。麥谷蛋白聚合體分子量的大小又與麥谷蛋白的解性有關(guān)，因此根據(jù)麥谷蛋白在十二烷基硫酸鈉DS）中的溶解性可分為SDS可溶（GMP）與SDS不溶（SGP）麥谷蛋白聚合體，兩者相對比例的大小也可反映其麥谷蛋白分子量大小的分布進(jìn)而決定面筋強(qiáng)度和品質(zhì)。有研究表明GMP 的相對含量與團(tuán)的強(qiáng)度呈顯著的正相關(guān)。優(yōu)良的小麥品種，其較大分子量的GMP的比例高品質(zhì)差劣的。因此，我國小麥品種蛋白質(zhì)中的GMP量總體水平偏低，可能是造成我國小麥加工品質(zhì)相較差的原因之一。對于SGP的研究發(fā)現(xiàn)，含較多、大分子量的SGP的小麥品種的面團(tuán)特性強(qiáng)于含量少的。也有研究發(fā)現(xiàn)GMP含量與沉降值、面團(tuán)形時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間相關(guān)顯著，GMP含量高的品種其面強(qiáng)度較大，最終面包烘烤品質(zhì)較好。大量研究發(fā)現(xiàn)麥谷蛋白在還原狀態(tài)下，根據(jù)在SPAGE 中遷移率的不同其亞基又分為高分子量蛋白亞基（HMWGS）和低分子量谷蛋白亞基MW
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