理學(xué)]高等植物生理學(xué)-植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(編輯修改稿)
2025-02-13 13:23 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 類型的受體 (A)G蛋白偶連受體 活化時 G蛋白連接受體傳遞信息到 G蛋白質(zhì)，其上有 GTP。 GTP復(fù)合體中的 α 亞基能與 β 、 γ 亞基分開，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)激活其他酶。 (B)酶偶連受體 受體通常是蛋白激酶，與信號結(jié)合后，隨受體活化，內(nèi)部分子磷酸化，傳遞信息 。 (C) 離子通道偶連受體 受體可能本身是細(xì)胞表面重要的通道。接受信號時，通道開放。也有些離子通道連接受體是在內(nèi)部膜上。 二、胞內(nèi)信號傳導(dǎo) 來自胞外的各種物理或化學(xué)刺激信號作為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級信號或第一信使，把由胞外刺激信號激活或抑制的（或引起改變的），具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的次級信號或 第二信使（ second messenger）。 目前研究較多的胞內(nèi)信號有三類： 鈣信號系統(tǒng)： Ca++ CaM 肌醇磷脂信號系統(tǒng) : 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)， IP3(三磷酸肌醇 )、DAG(二酰甘油 ) 環(huán)核苷酸信號系統(tǒng) : cAMP 1. 鈣信號系統(tǒng) （ 1）衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn) ? 細(xì)胞質(zhì)的 Ca2+水平必須能對來自環(huán)境與臨近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)；而且 Ca2+水平的變化要早于該生理反應(yīng)； ? 在缺乏正常的外界刺激時，通過誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì) Ca2+濃度的變化，能引起該生理反應(yīng)； ? 細(xì)胞必須具有感受 Ca2+濃度變化，并將這些變化轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N生理反應(yīng)的機(jī)制； ? 阻攔第二信使感知系統(tǒng)的運(yùn)行，必定會阻攔對外界刺激的生理反應(yīng) 。 （ 2）細(xì)胞游離 Ca2+分布與轉(zhuǎn)移 通常細(xì)胞中鈣（總鈣）以結(jié)合態(tài)和自由離子態(tài)（ Ca2+）兩種形式存在。一般植物細(xì)胞在未受到刺激時（靜息態(tài)）其 細(xì)胞質(zhì) Ca2+水平都相當(dāng)?shù)?，約為 106～ 107mol/L,而細(xì)胞外可達(dá) 103mol/L。 細(xì)胞壁是細(xì)胞最大的 鈣庫 ，細(xì)胞器如線粒體，葉綠體，微體，液胞，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等的 Ca2+濃度也是細(xì)胞質(zhì)的幾百倍到幾千倍。因次，在細(xì)胞質(zhì)中與胞外或胞內(nèi)鈣庫（某些細(xì)胞器）之間存在一個 Ca2+濃度梯度。 若細(xì)胞質(zhì)內(nèi) Ca2+濃度過高會產(chǎn)生毒害，將會同磷酸反應(yīng)形成沉淀而擾亂以磷酸為基礎(chǔ)的能量代謝。因此，植物細(xì)胞必須具有從胞質(zhì)中主動派出過量 Ca2+的機(jī)制，而使細(xì)胞內(nèi) Ca2+濃度維持在低水平。 一般來說，細(xì)胞內(nèi) Ca2+濃度十分穩(wěn)定，即使有微小撥動，也是短暫的，故稱為鈣穩(wěn)態(tài)（ calcium homeostasis）。液泡大量積累 Ca2+并形成不溶性鈣鹽（草酸鈣，蘋果酸鈣等）可看作是從細(xì)胞溶質(zhì)中清除過量 Ca2+的手段之一。 （ 3）鈣信使作用的分子基礎(chǔ) Ca2+受體及鈣調(diào)蛋白 Ca2+作為第二信使，是如何起到調(diào)節(jié)酶和細(xì)胞功能作用的呢？植物細(xì)胞的鈣信號受體蛋白之一是 鈣結(jié)合蛋白（ CaBP）， 它與 Ca2+有很高的親和力和專一性，即使當(dāng)細(xì)胞液中 Mg+濃度大于 Ca2+濃度 1000倍時，仍優(yōu)先與 Ca2+結(jié)合。鈣結(jié)合蛋白中分布最廣，目前最普遍的了解最多的是鈣調(diào)素（ Calmodulin， CaM）。 鈣調(diào)素生物化學(xué) CaM是由 19種氨基酸組成的一種耐熱，酸性（等電點(diǎn) ）小分子可溶性球蛋白， 95℃ 加熱 3min不變性，十分穩(wěn)定。 148個氨基酸組成的單鏈小分子（ 17000～ 19000）。植物 CaM的分子量，氨基酸組成和基本理化性質(zhì)都與動物 CaM相似，不同的是植物 CaM多一個半胱氨酸殘基。另外，動物 CaM含兩個酪氨酸，而植物只有一個。 X射線研究CaM三維晶體結(jié)構(gòu)，呈啞鈴形。 CaM分子有四個 Ca2+結(jié)合位點(diǎn) 。 Ca與鈣調(diào)素的作用機(jī)理 在一個體系內(nèi)， Ca2+作為信號是基于其 濃度的變化 。細(xì)胞溶質(zhì)Ca2+水平通常低于 ，而胞外則可達(dá) 。胞內(nèi)Ca2+濃度變化可通過引起膜透性變化，具體通過 開啟 /關(guān)閉膜上的 Ca2+通道而引起。 ? 當(dāng)某刺激到達(dá)細(xì)胞時，質(zhì)膜上 Ca2+通道打開，對 Ca2+通透性瞬間增加，使細(xì)胞質(zhì) Ca2+到達(dá)一定閾值（高于 ）； ? Ca與 CaM結(jié)合，形成復(fù)合體，這種激活狀 CaM*即可進(jìn)而與它所調(diào)節(jié)的靶酶結(jié)合而激活靶酶。完成特定的生理生化過程。 ? 之后 Ca2+與 CaM分離， CaM與靶酶復(fù)合體解離， CaM與靶酶均回到非活性狀態(tài)，這時細(xì)胞質(zhì)中的 Ca2+通過膜上 Ca2+－ ATP酶，又被反饋泵出細(xì)胞或泵入鈣庫。細(xì)胞質(zhì) Ca2+降低到與 CaM結(jié)合閾值以下，細(xì)胞質(zhì)中 Ca2+又回到靜息態(tài)水平。 目前有十多種酶受 Ca2+－ CaM調(diào)節(jié)。如蛋白激酶， NAD激酶， H+ATPase等和光敏素為受體的光信號轉(zhuǎn)換中起重要的調(diào)節(jié)作用。 通過細(xì)胞質(zhì)內(nèi) Ca2+濃度變化而把細(xì)胞外的信息傳遞給細(xì)胞內(nèi)各相關(guān)過程的功能，即為 Ca2+的信號功能。 高等植物細(xì)胞內(nèi)鈣離子運(yùn)轉(zhuǎn)多條途徑示意圖（ Buchanan， 2022） 環(huán)境刺激 → 胞內(nèi) Ca2+濃度增加 → 形成 Ca2+ .CaM → Ca 2+. → 生理反應(yīng) 實(shí)驗(yàn)證明，幾乎所有的胞外刺激信號（光照，溫度，重力，觸摸等物理刺激和各種植物激素，病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì)）都可引起胞內(nèi)游離 Ca2+濃度的變化，而這種變化的 時間，幅度，頻率，區(qū)域化分布 等卻不盡相同，而表現(xiàn)生理效應(yīng)也不同。 如 GA的作用表現(xiàn)一種適度而持久（ min到 h量級）的 Ca2+增加，緩慢回落； IAA的作用常表現(xiàn)為 Ca2+振蕩（即出現(xiàn)重復(fù)的 Ca2+峰）。不同刺激信號的特異性可能就是靠 Ca2+濃度變化的不同形式而體現(xiàn)的。 CaM的作用方式： （ 1）直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD 激酶、 Ca2+ ATP激酶等； （ 2）通過活化依賴 Ca2+ CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化，影
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