【文章內(nèi)容簡介】 類型的受體 (A)G蛋白偶連受體 活化時 G蛋白連接受體傳遞信息到 G蛋白質，其上有 GTP。 GTP復合體中的 α 亞基能與 β 、 γ 亞基分開，進入細胞質激活其他酶。 (B)酶偶連受體 受體通常是蛋白激酶，與信號結合后，隨受體活化，內(nèi)部分子磷酸化，傳遞信息 。 (C) 離子通道偶連受體 受體可能本身是細胞表面重要的通道。接受信號時，通道開放。也有些離子通道連接受體是在內(nèi)部膜上。 二、胞內(nèi)信號傳導 來自胞外的各種物理或化學刺激信號作為細胞信號轉導過程中的初級信號或第一信使，把由胞外刺激信號激活或抑制的（或引起改變的），具有生理調節(jié)活性的細胞內(nèi)因子稱為細胞信號轉導過程中的次級信號或 第二信使（ second messenger）。 目前研究較多的胞內(nèi)信號有三類： 鈣信號系統(tǒng)： Ca++ CaM 肌醇磷脂信號系統(tǒng) : 以肌醇磷脂代謝為基礎， IP3(三磷酸肌醇 )、DAG(二酰甘油 ) 環(huán)核苷酸信號系統(tǒng) : cAMP 1. 鈣信號系統(tǒng) （ 1）衡量鈣信使的標準 ? 細胞質的 Ca2+水平必須能對來自環(huán)境與臨近細胞的刺激有所反應；而且 Ca2+水平的變化要早于該生理反應； ? 在缺乏正常的外界刺激時，通過誘導細胞質 Ca2+濃度的變化，能引起該生理反應； ? 細胞必須具有感受 Ca2+濃度變化，并將這些變化轉變?yōu)槟撤N生理反應的機制； ? 阻攔第二信使感知系統(tǒng)的運行，必定會阻攔對外界刺激的生理反應 。 （ 2）細胞游離 Ca2+分布與轉移 通常細胞中鈣（總鈣）以結合態(tài)和自由離子態(tài)（ Ca2+）兩種形式存在。一般植物細胞在未受到刺激時（靜息態(tài)）其 細胞質 Ca2+水平都相當?shù)?，約為 106～ 107mol/L,而細胞外可達 103mol/L。 細胞壁是細胞最大的 鈣庫 ，細胞器如線粒體，葉綠體，微體，液胞，內(nèi)質網(wǎng)等的 Ca2+濃度也是細胞質的幾百倍到幾千倍。因次，在細胞質中與胞外或胞內(nèi)鈣庫（某些細胞器）之間存在一個 Ca2+濃度梯度。 若細胞質內(nèi) Ca2+濃度過高會產(chǎn)生毒害，將會同磷酸反應形成沉淀而擾亂以磷酸為基礎的能量代謝。因此，植物細胞必須具有從胞質中主動派出過量 Ca2+的機制，而使細胞內(nèi) Ca2+濃度維持在低水平。 一般來說，細胞內(nèi) Ca2+濃度十分穩(wěn)定，即使有微小撥動，也是短暫的，故稱為鈣穩(wěn)態(tài)（ calcium homeostasis）。液泡大量積累 Ca2+并形成不溶性鈣鹽（草酸鈣，蘋果酸鈣等）可看作是從細胞溶質中清除過量 Ca2+的手段之一。 （ 3）鈣信使作用的分子基礎 Ca2+受體及鈣調蛋白 Ca2+作為第二信使，是如何起到調節(jié)酶和細胞功能作用的呢？植物細胞的鈣信號受體蛋白之一是 鈣結合蛋白（ CaBP）， 它與 Ca2+有很高的親和力和專一性，即使當細胞液中 Mg+濃度大于 Ca2+濃度 1000倍時，仍優(yōu)先與 Ca2+結合。鈣結合蛋白中分布最廣，目前最普遍的了解最多的是鈣調素（ Calmodulin， CaM）。 鈣調素生物化學 CaM是由 19種氨基酸組成的一種耐熱，酸性（等電點 ）小分子可溶性球蛋白， 95℃ 加熱 3min不變性，十分穩(wěn)定。 148個氨基酸組成的單鏈小分子（ 17000～ 19000）。植物 CaM的分子量，氨基酸組成和基本理化性質都與動物 CaM相似，不同的是植物 CaM多一個半胱氨酸殘基。另外，動物 CaM含兩個酪氨酸，而植物只有一個。 X射線研究CaM三維晶體結構，呈啞鈴形。 CaM分子有四個 Ca2+結合位點 。 Ca與鈣調素的作用機理 在一個體系內(nèi)， Ca2+作為信號是基于其 濃度的變化 。細胞溶質Ca2+水平通常低于 ，而胞外則可達 。胞內(nèi)Ca2+濃度變化可通過引起膜透性變化，具體通過 開啟 /關閉膜上的 Ca2+通道而引起。 ? 當某刺激到達細胞時，質膜上 Ca2+通道打開，對 Ca2+通透性瞬間增加，使細胞質 Ca2+到達一定閾值（高于 ）； ? Ca與 CaM結合，形成復合體，這種激活狀 CaM*即可進而與它所調節(jié)的靶酶結合而激活靶酶。完成特定的生理生化過程。 ? 之后 Ca2+與 CaM分離， CaM與靶酶復合體解離， CaM與靶酶均回到非活性狀態(tài)，這時細胞質中的 Ca2+通過膜上 Ca2+－ ATP酶，又被反饋泵出細胞或泵入鈣庫。細胞質 Ca2+降低到與 CaM結合閾值以下，細胞質中 Ca2+又回到靜息態(tài)水平。 目前有十多種酶受 Ca2+－ CaM調節(jié)。如蛋白激酶， NAD激酶， H+ATPase等和光敏素為受體的光信號轉換中起重要的調節(jié)作用。 通過細胞質內(nèi) Ca2+濃度變化而把細胞外的信息傳遞給細胞內(nèi)各相關過程的功能，即為 Ca2+的信號功能。 高等植物細胞內(nèi)鈣離子運轉多條途徑示意圖（ Buchanan， 2022） 環(huán)境刺激 → 胞內(nèi) Ca2+濃度增加 → 形成 Ca2+ .CaM → Ca 2+. → 生理反應 實驗證明，幾乎所有的胞外刺激信號（光照，溫度，重力，觸摸等物理刺激和各種植物激素，病原菌誘導因子等化學物質）都可引起胞內(nèi)游離 Ca2+濃度的變化，而這種變化的 時間，幅度，頻率，區(qū)域化分布 等卻不盡相同，而表現(xiàn)生理效應也不同。 如 GA的作用表現(xiàn)一種適度而持久（ min到 h量級）的 Ca2+增加，緩慢回落； IAA的作用常表現(xiàn)為 Ca2+振蕩（即出現(xiàn)重復的 Ca2+峰）。不同刺激信號的特異性可能就是靠 Ca2+濃度變化的不同形式而體現(xiàn)的。 CaM的作用方式： （ 1）直接與靶酶結合，誘導靶酶的活性構象而調節(jié)它們的活性，如NAD 激酶、 Ca2+ ATP激酶等； （ 2）通過活化依賴 Ca2+ CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化，影