【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 型或表現(xiàn)型 )出現(xiàn)的次數(shù)。 !代表階乘符號(hào)；如 4!，即表示 4 3 2 1= 24。 應(yīng)該注意： 0!或任何數(shù)的 0次方均等于 1。 1. 以雜種 YyRr為例，用二項(xiàng)式展開(kāi)分析 后代群體的 基因 結(jié)構(gòu) 。 顯性基因Ｙ或Ｒ出現(xiàn)的概率 ｐ =(1/2)，隱性基因ｙ或ｒ出現(xiàn) 概率 q=(1/2)， p+q=1。 n=雜合基因 個(gè) 數(shù) 。 42121 )()( ???nqp42132121!3 234221221!2 3421321421 )())(()()()()(4)( ????? ???161164166164161 ?????這樣計(jì)算所得的各項(xiàng)概率，即如表 4－ 6所列的結(jié)果 例 ：當(dāng) n=4，則代入二項(xiàng)式展開(kāi)為： 4顯 3顯 1隱 2顯 2隱 1顯 3隱 4隱 如果 只需了解 3顯性和 1隱性基因個(gè)體出現(xiàn)的概率，即 n = 4， r = 3， n r = 4 3 = 1；則 可采用單項(xiàng)事件概率的通式進(jìn)行推算 ，獲得同樣結(jié)果。 164)21)(81(4)4/3( )34(334 ???? ?qPCp⒉ 雜種 F2不同 表現(xiàn)型個(gè)體頻率 亦可采用二項(xiàng)式分析： 任何一對(duì)完全顯隱性的雜合基因型，其 F2群體中顯性性狀出現(xiàn)的概率 p＝ (3/4)、隱性性狀出現(xiàn)概率 q＝ (1/4)，p＋ q＝ (3/4)＋ (1/4)＝ 1。 n 代表雜合基因 對(duì) 數(shù) ， 則其二項(xiàng)式展開(kāi)為： nnqp )()(4143 ???2412432)1(4114343 )()()()()( ??? ??? nnnnn nnnnnn )()()(41341343!3)2)(1( ??? ??? ??24143 )()( ??? nqp2414143243 )())((2)( ???161166169 ???表明 具有 兩個(gè)顯性性狀 (Y_R_)的個(gè)體概率為 169一 個(gè) 顯 性性狀和 一個(gè)隱性性狀 (Y_rr和 yyR_)的個(gè)體概率為 166兩個(gè)隱性性狀 (yyrr)的個(gè)體概率為 ； 即表現(xiàn)型的遺傳比率為 9： 3： 3： 1。 161例如， 兩對(duì)基因雜種 YyRr自交產(chǎn)生的 F2群體，其 表現(xiàn)型 個(gè)體的概率按上述的 (3/4):(1/4)概率代入二項(xiàng)式展開(kāi)為： 同理，如果是 三對(duì)基因雜種 YyRrCc，其自交的 F2群體的表現(xiàn)型概率，可按二項(xiàng)式展開(kāi)求得： 3)()( qpqp n ???341241434124334303003131132322333333)())((3))()(3)()4/1()4/3()4/1()4/3()4/1()4/3()4/1()4/3(????????????CCCC64164964276427 ???? 這表明具有 三個(gè)顯性性狀 (Y_R_C_)的個(gè)體概率為 6427二個(gè)顯性 性狀和 一個(gè)隱性性狀 (Y_R_cc、 Y_rrC_和yyR_C_各占 ）的個(gè)體概率為 649 6427即 表現(xiàn)型 的遺傳比率為 27： 9： 9： 9： 3： 3： 3： 1。 如果需要了解 F2群體中某種表現(xiàn)型個(gè)體出現(xiàn)的概率，也同樣可用上述單項(xiàng)事件概率的通式進(jìn)行推算。 例如，在 三對(duì)基因雜種 YyRrCc的 F2群體中，試問(wèn) 兩顯性性狀和一隱性性狀 個(gè)體出現(xiàn)的概率是多少？即 n = 3， r = 2， n–r = 3–2 = 1。則可按上述通式求得： 64274116911212341243)!23(!2!3)!(!!))(()()()/(???????????rnrrnrn qpnrp∴ 上述二項(xiàng)式展開(kāi)可應(yīng)用于： ① 雜種后代 F2群體基因型 的排列和分析。 ② 自交 F2或測(cè)交后代 Ft群體中 表現(xiàn)型 的排列和分析； ∵ 測(cè)交后代 顯性個(gè)體和隱性個(gè)體出現(xiàn)的概率也分別是： )21,21(21 ?? qp三、 測(cè)驗(yàn) (Chi平方測(cè)驗(yàn) ) 2? 由于各種因素的干擾，遺傳學(xué)試驗(yàn)實(shí)際獲得的 各項(xiàng)數(shù)值 與其理 論上按概率估算的 期望數(shù)值 常具有一定的 偏差 。 兩者之間出現(xiàn)的偏差 ?屬于試驗(yàn)誤差造成？還是真實(shí)的差異？ 通常可用 X 2測(cè)驗(yàn)進(jìn)行判斷 。 對(duì)于計(jì)數(shù)資料，通常先計(jì)算衡量差異大小的統(tǒng)計(jì)量 X 2 ，根據(jù)X 2 值查知誤表概率的大小 ?可判斷偏差的性質(zhì)，這種檢驗(yàn)方法叫做 X 2 測(cè)驗(yàn)。 X 2 測(cè)驗(yàn)基本公式： ? ??? EEO 2)(2（注： O是實(shí)測(cè)值， E是理論值） 有了 x2值，有了自由度 (用 df表示， df = k 1， k為類型數(shù) )，就可以 查出 P值 。 P值是指實(shí)測(cè)值與理論值相差一樣大以及更大的積加概率。 例如，子代為 1： 1， 3： 1的場(chǎng)合，自由度是 1； 9： 3： 3： 1的情況下， 自由度為 3. 自由度一般為 子代分離類型的數(shù)目減 1，即自由度 = k–1。 例如，用測(cè)驗(yàn)檢驗(yàn)上一節(jié)中孟德?tīng)杻蓪?duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)結(jié)果，列于表 4－ 7中。 在 遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中 P值常以 5%（ ）為標(biāo)準(zhǔn)， P說(shuō)明 “ 差異不顯著 ” ， P “ 差異顯著 ” ；如果P “ 差異極顯著 ” 。 由表 4－ 7求得 x2=， df=3，查表 4－ 8即得 P值為―，說(shuō)明實(shí)際值與理論值差異發(fā)生的概率在90%以上，因而樣本的 表現(xiàn)型比例符合 9： 3： 3： 1。 x2測(cè)驗(yàn)法不能用于百分比， 如果遇到百分比應(yīng)根據(jù)總數(shù)把他們化成頻數(shù) ，然后計(jì)算差數(shù) . 例如，在一個(gè)實(shí)驗(yàn)中得到雌果蠅 44%，雄果蠅 56%，總數(shù)是 50只，現(xiàn)在要測(cè)驗(yàn)一下這個(gè)實(shí)際數(shù)值與理論數(shù)值是否相符，這就需要首先把百分比根據(jù)總數(shù)化成頻數(shù)，即 : 50 44% = 22只 50 56% = 28只 然后按照 x2測(cè)驗(yàn)公式求 x2值。 第四節(jié) 孟德?tīng)栆?guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展 1900年，孟德?tīng)栆?guī)律重新發(fā)現(xiàn)后 ? 世界上出現(xiàn)遺傳學(xué) 研究的 高潮 。 許多學(xué)者從 不同角度 探討了遺傳學(xué)的各種問(wèn)題，其研究 工作 鞏固、補(bǔ)充和發(fā)展 了孟德?tīng)栆?guī)律。 下面從幾個(gè)方面做一簡(jiǎn)單介紹。 一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性 (一 )顯性現(xiàn)象的表現(xiàn) (plete dominance) ： F1表現(xiàn)與親本之一完全一樣 ，而非雙親的中間型或同時(shí)表現(xiàn)雙親的性狀。 2. 不完全顯性 (inplete dominance) ： F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。 F1為中間型， F2分離，說(shuō)明 F1出現(xiàn)中間型 性狀并非是基因的摻和，而 是顯性不完全 ； 當(dāng) 相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí) ，其 表現(xiàn)型與基因型一致 。 例如： 金魚(yú)草（或紫茉莉） P 紅花 白花 RR ↓ rr F1 粉紅 Rr ↓ F2 紅 : 粉紅 : 白 1RR : 2Rr : 1rr 不完全顯性 彩圖 (codominance) F1同時(shí)表現(xiàn)雙親性狀，而不是表現(xiàn)單一的中間型。 例如 : 貧血病患者 正常人 紅血球 細(xì)胞鐮刀形 紅血球 碟形 ss ↓ SS Ss 紅血球細(xì)胞中即 有碟形 也有鐮刀形 這種人平時(shí)不表現(xiàn)病癥，在缺氧時(shí)才發(fā)病。 4. 鑲嵌顯性 ： F1同時(shí)在不同部位表現(xiàn)雙親性狀 . 例如 :異色瓢蟲(chóng)鞘翅有很多顏色變異，由復(fù)等位基因控制。 SAuSAu SESE (黑緣型 ) ↓ (均色型 ) SAuSE (新類型 ) SAuSAu SAuSE SESE 1 ： 2 ： 1 又如： 紫花辣椒 白花辣椒 F1 （新類型） (邊緣為紫色 、中央為白色 ) 在孟德?tīng)栆院蟮脑S多遺傳研究中，發(fā)現(xiàn)了復(fù)等位基因 的遺傳現(xiàn)象。 復(fù)等位基因 （ multiple alleles）：指在同源染色體 的 相同位點(diǎn) 上，存在 三個(gè)或三個(gè)以上的等位基因 。 復(fù)等位基因在生物中是比較廣泛地存在的， 如人類的 ABO血型遺傳 ，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子。 二、復(fù)等位基因： 人類血型有 A、 B、 AB、 O四種類型 ，這四種表現(xiàn)型是 由 3個(gè) 復(fù)等位基因（ IA、 IB、和 i )決定的。 IA與 IB之間表示共 顯性（無(wú)顯隱性關(guān)系），而 IA和 IB對(duì) i都是顯性，所以這 3個(gè) 復(fù)等位基因組成 6種基因型 ，但 表現(xiàn)型只有 4種 。 在一個(gè)正常二倍體的細(xì)胞中，在同源染色體的相同位點(diǎn)上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個(gè)成員，只有在 群體中不同個(gè)體之間 才有可能在同源染色體的相同位點(diǎn)上 出現(xiàn)三個(gè) 或 三個(gè)以上 的成員。 在 同源多倍體 中，一個(gè)個(gè)體上可同時(shí)存在復(fù)等位基因的多個(gè)成員。 關(guān)于復(fù)等位基因控制的遺傳性狀是怎樣遺傳和表現(xiàn)的，這將在基因突變的一章中敘述。 顯性致死基因 在 雜合體狀態(tài) 時(shí)就可導(dǎo)致個(gè)體死亡。如 人的 神經(jīng)膠癥（ epiloia）基因 只要一份就可引起皮膚的畸形生長(zhǎng)， 嚴(yán)重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤，所以該基因雜合的個(gè)體在很年 輕時(shí)就喪失生命。 三、致死基因： 致死基因 （ lethal alleles），是指當(dāng)其發(fā)揮作用時(shí)導(dǎo)致個(gè)體死亡的基因。包括 顯性致死基因 （ dominant lethal alleles）和 隱性致死基因 （ recessive lethal alleles）。 隱性致死基因 只有在 隱性純合時(shí) 才能使個(gè)體死亡。如 植物 中常見(jiàn)的 白化基因 就是隱性致死基因，它使植物成為白化苗， 因?yàn)椴荒苄纬扇~綠素，最后植株死亡。 許多試驗(yàn)已證明基因與性狀遠(yuǎn)不是一對(duì)一的關(guān)系，相對(duì) 基因間顯隱關(guān)系，往往是 兩個(gè)或更多基因影響一個(gè)性狀 。 就兩對(duì)性狀而言 ，符合獨(dú)立分配規(guī)律的 F2表現(xiàn)型 呈 9∶ 3∶ 3∶ 1分離 ，表明這是由 兩對(duì)相對(duì)基因自由組合 的結(jié)果。 兩對(duì)相對(duì)基因自由組合出現(xiàn) 不符合 9∶ 3∶ 3∶ 1分離比例，其中一些情況是由于兩對(duì)基因間相互作用的結(jié)果，即基因互作。 基因互作 ：不同基因間的相互作用，可以影響性狀的表現(xiàn)。 四、非等位基因間的相互作用： 兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因分別 處于 純合顯性 或 雜合顯性 狀態(tài)時(shí) 共同決定一種性狀的發(fā)育； 當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì) 基因都是隱性時(shí) ，則表現(xiàn)為另一種性狀， F2產(chǎn)生 9:7的比例。 互補(bǔ)基因 ：發(fā)生互補(bǔ)作用的基因。 如 香豌豆 ： P 白花 CCpp 白花 ccPP ↓ F1 紫花 (CcPp) ↓ F2 9 紫花 (C_P_)： 7白花 (3C_pp+3ccP_+1ccpp) ㈠ 、互補(bǔ)作用 (plementary effect) F2 9 紫花 (C_P_)： 7白花 (3C_pp+3ccP_+1ccpp) 167。 以上出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花色相同，稱 返租現(xiàn)象。 167。 因?yàn)轱@性基因在