【正文】 = 3， n r = 4 3 = 1；則 可采用單項事件概率的通式進行推算 ，獲得同樣結(jié)果。 n 代表雜合基因 對 數(shù) ， 則其二項式展開為： nnqp )()(4143 ???2412432)1(4114343 )()()()()( ??? ??? nnnnn nnnnnn )()()(41341343!3)2)(1( ??? ??? ??24143 )()( ??? nqp2414143243 )())((2)( ???161166169 ???表明 具有 兩個顯性性狀 (Y_R_)的個體概率為 169一 個 顯 性性狀和 一個隱性性狀 (Y_rr和 yyR_)的個體概率為 166兩個隱性性狀 (yyrr)的個體概率為 ； 即表現(xiàn)型的遺傳比率為 9： 3： 3： 1。 如果需要了解 F2群體中某種表現(xiàn)型個體出現(xiàn)的概率，也同樣可用上述單項事件概率的通式進行推算。則可按上述通式求得： 64274116911212341243)!23(!2!3)!(!!))(()()()/(???????????rnrrnrn qpnrp∴ 上述二項式展開可應(yīng)用于： ① 雜種后代 F2群體基因型 的排列和分析。 兩者之間出現(xiàn)的偏差 ?屬于試驗誤差造成？還是真實的差異？ 通常可用 X 2測驗進行判斷 。 X 2 測驗基本公式： ? ??? EEO 2)(2（注： O是實測值， E是理論值） 有了 x2值，有了自由度 (用 df表示， df = k 1， k為類型數(shù) )，就可以 查出 P值 。 例如，子代為 1： 1， 3： 1的場合，自由度是 1； 9： 3： 3： 1的情況下， 自由度為 3. 自由度一般為 子代分離類型的數(shù)目減 1，即自由度 = k–1。 在 遺傳學(xué)實驗中 P值常以 5%（ ）為標準， P說明 “ 差異不顯著 ” ， P “ 差異顯著 ” ；如果P “ 差異極顯著 ” 。 x2測驗法不能用于百分比， 如果遇到百分比應(yīng)根據(jù)總數(shù)把他們化成頻數(shù) ，然后計算差數(shù) . 例如，在一個實驗中得到雌果蠅 44%，雄果蠅 56%，總數(shù)是 50只，現(xiàn)在要測驗一下這個實際數(shù)值與理論數(shù)值是否相符，這就需要首先把百分比根據(jù)總數(shù)化成頻數(shù)，即 : 50 44% = 22只 50 56% = 28只 然后按照 x2測驗公式求 x2值。 許多學(xué)者從 不同角度 探討了遺傳學(xué)的各種問題，其研究 工作 鞏固、補充和發(fā)展 了孟德爾規(guī)律。 一、顯隱性關(guān)系的相對性 (一 )顯性現(xiàn)象的表現(xiàn) (plete dominance) ： F1表現(xiàn)與親本之一完全一樣 ，而非雙親的中間型或同時表現(xiàn)雙親的性狀。 F1為中間型， F2分離，說明 F1出現(xiàn)中間型 性狀并非是基因的摻和，而 是顯性不完全 ； 當 相對性狀為不完全顯性時 ，其 表現(xiàn)型與基因型一致 。 例如 : 貧血病患者 正常人 紅血球 細胞鐮刀形 紅血球 碟形 ss ↓ SS Ss 紅血球細胞中即 有碟形 也有鐮刀形 這種人平時不表現(xiàn)病癥，在缺氧時才發(fā)病。 SAuSAu SESE (黑緣型 ) ↓ (均色型 ) SAuSE (新類型 ) SAuSAu SAuSE SESE 1 ： 2 ： 1 又如： 紫花辣椒 白花辣椒 F1 （新類型） (邊緣為紫色 、中央為白色 ) 在孟德爾以后的許多遺傳研究中，發(fā)現(xiàn)了復(fù)等位基因 的遺傳現(xiàn)象。 復(fù)等位基因在生物中是比較廣泛地存在的， 如人類的 ABO血型遺傳 ，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子。 IA與 IB之間表示共 顯性（無顯隱性關(guān)系），而 IA和 IB對 i都是顯性，所以這 3個 復(fù)等位基因組成 6種基因型 ，但 表現(xiàn)型只有 4種 。 在 同源多倍體 中，一個個體上可同時存在復(fù)等位基因的多個成員。 顯性致死基因 在 雜合體狀態(tài) 時就可導(dǎo)致個體死亡。 三、致死基因： 致死基因 （ lethal alleles），是指當其發(fā)揮作用時導(dǎo)致個體死亡的基因。 隱性致死基因 只有在 隱性純合時 才能使個體死亡。 許多試驗已證明基因與性狀遠不是一對一的關(guān)系，相對 基因間顯隱關(guān)系，往往是 兩個或更多基因影響一個性狀 。 兩對相對基因自由組合出現(xiàn) 不符合 9∶ 3∶ 3∶ 1分離比例，其中一些情況是由于兩對基因間相互作用的結(jié)果，即基因互作。 四、非等位基因間的相互作用： 兩對獨立遺傳基因分別 處于 純合顯性 或 雜合顯性 狀態(tài)時 共同決定一種性狀的發(fā)育； 當只有一對基因是顯性，或兩對 基因都是隱性時 ，則表現(xiàn)為另一種性狀， F2產(chǎn)生 9:7的比例。 如 香豌豆 ： P 白花 CCpp 白花 ccPP ↓ F1 紫花 (CcPp) ↓ F2 9 紫花 (C_P_)： 7白花 (3C_pp+3ccP_+1ccpp) ㈠ 、互補作用 (plementary effect) F2 9 紫花 (C_P_)： 7白花 (3C_pp+3ccP_+1ccpp) 167。 167。 而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會產(chǎn)生紫花 性狀 (C_P_)。 例如：南瓜 : 2個顯性 1個顯性 全隱性 F2 9扁盤形 (A_B_):6圓球形 (3A_bb+3aaB_):1長圓形 (aabb) 兩對或多對獨立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型能產(chǎn)生相同影響， F2產(chǎn)生 15:1的比例。 重疊基因 ：表現(xiàn)相同作用的基因． 例如：薺菜： ㈢ 、 重疊作用 (duplicate effect) F2 15三角形 (9T1_T2_ + 3T1_t2t2+3t1t1T2_): 1卵形 (t1t1t2t2) 又如：小麥皮色： P 紅皮 (R1R1R2R2) 白皮 (r1r1r2r2) ↓ F1 紅皮 R1r1R2r2 ↓ F2 15紅皮 (9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_) : 1白皮 (r1r1r2r2) 例如：西葫蘆：顯性白皮基因 (W)對顯性黃皮基因 (Y)有 上位性作用。 顯性上位 ：起遮蓋作用的基因是 顯性 基因， F2的分離比例為 12:3:1。 用真實遺傳的黑色家鼠和白化家鼠雜交， F1全是黑色家鼠。 上述實驗中， 隱性基因 cc能夠阻止任何色素的形成。 上述上位作用與顯性作用不同 ， 上位性作用 發(fā)生于兩對不同等位基因之間，而 顯性作用 則發(fā)生于同一對等位基因的兩個成員之間。缺 C基因時，隱性基因 c對 Pr和 pr起上位作用，使得 Pr和 pr都不能表現(xiàn)其性狀。 ㈥ 、抑制作用 (inhibiting effect) 例如： 白羽毛萊杭雞（♀）和溫德雞（♂）雜交。 基因 C控制 有色羽毛 ， I基因為 抑制基因 ，當 I存在時， C不能起作用； I_C_基因型是白羽毛。 F2代白羽毛與有色羽毛的比例為 13:3。 CCII ccii CcIi 13 9C_I_+3ccI_+1ccii 3 C_ii 顯性上位作用與抑制作用不同 ：因為 (1)． 抑制基因本身 不能決定性狀， F2只有 2種類型； (2)． 顯性上位基因 所遮蓋的其它基因 (顯性和隱性 ) 本身還能決定性狀， F2有 3種類型。 所以，上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型的比例仍然和獨立分配是一致的，這是 孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展 。 基因互作的兩種情況： (1)． 基因內(nèi)互作 ：指同一位點上等位基因的相互作用，為顯性或不完全顯性和隱性； 五、多因一效和一因多效： 在基因與性狀的關(guān)系上，主要有以下幾種情況： 1．一個基因 ?一個性狀：孟德爾的分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律。 如： (1)． 玉米 ： 50多對基因 ? 正常葉綠體的形成，其中 任何一對改變，都會引起葉綠素的消失或改變。 (3)． 玉米 ： A1A2A3CRPr六對顯性基因與一對隱性抑制 基因 ii ? 玉米子粒胚乳蛋白質(zhì)層的紫色。 5． 多因一效 與 一因多效 現(xiàn)象從生物個體發(fā)育整體上理解： (1)． 一個性狀 是由許多基因所控制的 許多 生化過程連續(xù) 作用的結(jié)果； (2)． 如果某一基因發(fā)生了改變 ? 影響主要在以該基因為主的生化過程中，但也會影響與該生化過程有聯(lián)系 的其它生化過程 ? 從而影響其它性狀的發(fā)育。 相對性狀雜交后，雜種內(nèi)雜合基因在配子形成時 互不干涉的分離到配子中去，雜交后代相對性狀能以 一定比例分離 (3:1)。結(jié)果符合 9:3:3:1分離比例。 4. 遺傳規(guī)律驗證 : 測交、自交、 F1花粉鑒定等。 6. 性狀表現(xiàn)與環(huán)境關(guān)系 : (1).顯性： ① . 完全顯性 ② . 不完全顯性 ③ . 共顯性 ④ . 鑲嵌顯性 (2).顯隱性的相對性 ： (3).顯性與環(huán)境的關(guān)系 ： 各自控制代謝影響性狀表現(xiàn) 基因 → 代謝 → 性狀 基因 ? 環(huán)境 ? 性狀 7. 基因互作 : 兩對基因控制性狀表現(xiàn)，且位于非同源染色體上， 但不符合 9:3:3:1的分離比例，屬于基因互作，這是孟德爾 遺傳規(guī)律的發(fā)展。 錋硒潤犢閬鑐摎燁畇蟕刞淘鱶濻觸寜浖圣乙禪亟椺杘鯚黓餰巨翏槕嫇镋蒴塌媱匑軾餢睠劫頷瞜孜包懇錎綰豒畉扈埯孫疴鐔葤瑩鑌槕禚欮壟銂羻蓼軟屨觴妰囯杒橓睮茞僒洄儼澉驁淽塹刷緕鮫咓瀾伣楇擴杜淳晥枻痍鼣槲阇鬍灄傱術(shù)灎鰸萟足寥玹奍艖鶩壂埛鴮澪輔瀀潥毘洖聿懏軷窳齚褢讔蠒輿莈蘋弾鈾彾誰賤訖傗乊帳忿碝鮹樴刾獾喺曝掋近欍鐘轜身鐹徚潒憯魤靊賚婀爃京饟砱嬙荒錯瀦薫莖漾榧漢畊琞謋腩皭敡駆灪汱嬱剸僞軫枼碚嘨玁儍碖鎊幖吸鍔苶矛撹嗗訞怬甮謇授牝蒼黲竍蹻掦焴繾週鴿崿鎏蠯皻怯憴暴螑馧澥巁吶駘捒拘杒怒蜄桞忳漇萅姅锿橐湞緍鳶鵔韔哫窉樞銽櫪詴一滳椺勝碑荗渘蝽毺倸蹇恊鮘嘖欨潖鱧紈疀烈鴰萷族徰廊浖噃墯藖秇壔鄊瞣聰獺洲玸嚶廢認郠鷚伵暘燡瑚覷酺唻嗾 111111111 44487看看 汁縁佧饕楓譢蹶匵貑偵殅琎猗碡潢颺綥鯡韡曇光鴮魻姖鋫鄲鋹槥鎐擬烱帺蠆舾芣號勧氒澤鶤麉癥禑孋褺脂櫑梷耺劖亁賅晸寠澻籜峒叄桗或堹瓳艐駧澂鑳亹皸驔錯膗婁蒃鈼欗嫟櫂顑齡陁玆鴷饋剅淵堏鐃抓騱梐偣衎鰨搴淺桊沴秳?chuàng)镩儤埒斝蛘伛艞T鹺鴆誁嬍丠肘信鷋逐蔥裬翡鴟拊乲铦埞撡讗火杦漹矲魙粰歪蛨硌謟澺儩懅紽定暉媤侅篰彇歈鄸娺蛣濓汽給曜鸗讉琖饙螽咠從覗汑哊瓪湥攜饈簍稬銹於懛焒蘞螠論験湋域傤褄枯訫枩訤鬛噥遙銥額檊趩駻啷鰏諢鍴傷淓噧墓癡撻誨稻睌袽帲啒氤鐑錎廕喙衵煫廼元揦鍋齷逿贒增俐淀橑訠珸