【文章內(nèi)容簡介】 、膜蛋白的流動(dòng)性：①膜蛋白能在質(zhì)膜上運(yùn)動(dòng)；②膜蛋白在脂雙層二維溶液中的運(yùn)動(dòng)是自發(fā)的熱運(yùn)動(dòng)，不需要細(xì)胞代謝產(chǎn)物的參加，也不需要提供能量；③細(xì)胞骨架不但影響膜的運(yùn)動(dòng)，也影響其周圍的膜脂的流動(dòng)。 脂和蛋白的作用：脂分子和蛋白分子及蛋白分子之間的相互作用束縛了膜蛋白的運(yùn)動(dòng)。 二、膜的不對稱性 膜各部分的名稱：與細(xì)胞外環(huán)境接觸的膜面稱質(zhì)膜的細(xì)胞外表面（ Extrocytoplasmic surface, ES），與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面稱質(zhì)膜的原生質(zhì)表面（ Protoplasmic surface, PS） 。 膜質(zhì)的不對稱性：糖脂的分布表現(xiàn)出完全不對稱性，其糖側(cè)鏈都在細(xì)胞的 ES 面上，因此糖脂僅存在于質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁中。 膜蛋白的不對稱性：膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時(shí)間和空間上有序的各種生理功能的保證（ P95,L6,WR5） 三、細(xì)胞質(zhì)膜的功能 為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。 選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸。 提供細(xì)胞識別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)。 為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)。 介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接。 參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。 膜蛋白的異常與某些遺傳病 、惡性腫瘤，甚至神經(jīng)退行性疾病相關(guān)，很多膜蛋白可作為疾病治療的藥物靶標(biāo)（ P95,L11,W1） 。 第三節(jié) 膜骨架 膜骨架是指細(xì)胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組 成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，它參與維持細(xì)胞膜的形態(tài)并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能 。 紅細(xì)胞負(fù)責(zé)把 O2 從肺運(yùn)送到體內(nèi)各組織，同時(shí)把細(xì)胞代謝產(chǎn)生的 CO2 運(yùn)回肺中。紅細(xì)胞直徑 7μ m, 壽命 120 天。當(dāng)細(xì)胞低滲處理后，質(zhì)膜破裂，同時(shí)釋放出血紅蛋白和胞內(nèi)其他可溶性蛋白。這時(shí)，紅細(xì)胞仍然保持原來的基本形狀和大小，這種結(jié)構(gòu)稱為紅細(xì)胞影（又稱血影， blood ghost） （ P97,L1,W18） 。 膜骨架蛋白主要成分包括： ①血影蛋白、 ②肌動(dòng)蛋白、 ③錨蛋白和④帶 蛋白。 第五章 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 第一節(jié) 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 概述 活細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度是明顯不同的， Na+是細(xì)胞外最豐富的陽離子，而 k+是細(xì)胞內(nèi)最豐富的陽離子（表 51）。細(xì)胞內(nèi)外這種離子差異對于細(xì)胞的存活和功能至關(guān)重要 。 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類：一類是載體蛋白（ carrier protein），另一類是通道蛋白（ channel protein）。通道蛋白主要 根據(jù)溶質(zhì)大小和電荷進(jìn)行辨別，而載體蛋白只容許與載體蛋白上結(jié)合部位相適合的溶質(zhì)分子通過，而且載體蛋白每次轉(zhuǎn)運(yùn)都發(fā)生自構(gòu)象的改變。 （一）載體蛋白及其功能 載體蛋白是普遍存在、多次跨膜的膜蛋白質(zhì)分子。通過一系列構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 載體蛋白如同細(xì)胞質(zhì)膜上結(jié)合的酶，俗稱為通透酶（ permease），具有高度選擇性（ P102， LR6， W12） 。 （二）通道蛋白及其功能 通道蛋白形成跨膜的離子選擇性通道（ ionselective channel）。 通道蛋白具有 3 個(gè)顯著特征：①離子通道具有 極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率。②離子通道沒有飽和值。③離子通道并非連續(xù)性開放而是門控的（ gating）。 門通道可分為： ①電壓門通道、 ②配體門通道、 ③應(yīng)力激活通道。 二、被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸 （一）簡單擴(kuò)散 。 （二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道 。 （三）協(xié)助擴(kuò)散 。 （四）主動(dòng)運(yùn)輸 一、被動(dòng)運(yùn)輸 概念：被動(dòng)運(yùn)輸（ Passive transport）是指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 簡單擴(kuò)散：疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)中，不需要細(xì)胞提供能量，也沒有膜蛋白的協(xié)助，因此稱 為簡單擴(kuò)散（ Simple diffusion）。 水孔蛋白（ aquaporin, AQP）是內(nèi)在膜蛋白的一個(gè)家族，提供了水分子快速跨膜運(yùn)動(dòng)的通道。水孔蛋白形成對水分子高度特異的親水通道，只容許水而不容許離子或其他小分子溶質(zhì)通過。 協(xié)助擴(kuò)散（ Facilitated diffusion）是各種極性分子和無機(jī)離子，如糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順其濃度梯度或電化學(xué)梯度減小方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，該過程不需要細(xì)胞提供能量，這與簡單擴(kuò)散相同，因此兩者都稱為被動(dòng)運(yùn)輸（ P109， L5， W1） ；但需特異的膜蛋白①載 體蛋白和②通道蛋白 “ 協(xié)助 ” （ P106， LR12， W1） 。 二、主動(dòng)運(yùn)輸 概述：主動(dòng)運(yùn)輸（ Active transport）是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向高濃度的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。 根據(jù)主動(dòng)運(yùn)輸過程所需能量來源的不同，可將主動(dòng)運(yùn)輸歸納為： ① ATP 直接提供能量（ ATP 泵）和②間接提供能量（耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）以及③光能驅(qū)動(dòng) 3 種基本類型（ P108， LR4， W9） 。 第二節(jié) 離子泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn) ATP 驅(qū)動(dòng)泵可分為 4 類：① P型離子泵， ② V型質(zhì)子泵， ③ F型質(zhì)子泵 和④ ABC 超家族 。 ABC 超家族（ ABC superfamily）也是一類 ATP 驅(qū)動(dòng)泵，但含有更多的成員，也更為多樣。 所有 ABC 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都共享一種由 4 個(gè) “ 核心 ” 結(jié)構(gòu)域組成的結(jié)構(gòu)模式： 2 個(gè)跨膜域（ T），形成運(yùn)輸分子的跨膜通道； 2 個(gè)胞質(zhì)側(cè) ATP 結(jié)合域（ A）。 ATP 直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸 —— 鈉鉀泵（ Na+K+ATP 酶） （ 1） Na+K+泵（ Na+K+ pump）具有 ATP 酶的活性，因此 4 又稱 Na+K+ ATPase。 （ 1）轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)：內(nèi)： 3Na+結(jié)合→ ATP 水解→ α 磷酸化→α 構(gòu)象變化→ 3Na+出 。 外： 2K+結(jié)合→ α 去磷酸化→ α 構(gòu)象再變化 (恢復(fù) )→ α 去磷酸化→ 2K+入 （ 2）每個(gè)循環(huán)消耗 1 個(gè) ATP分子 ,泵出 3 個(gè) Na+和泵進(jìn) 2個(gè) K+.烏本苷抑制 ,而 Mg2+和膜脂提高活性。 （ 3）： Na+K+泵存在于一切動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞膜上（ P110，LR5， W1） ：①動(dòng)物細(xì)胞借助 Na+K+泵維持滲透平衡；②植物細(xì)胞以其堅(jiān)韌的細(xì)胞壁防止膨脹和破裂，從而耐受較大的跨膜滲透差異；③原生動(dòng)物通過收縮胞收集和排除過量的水。 ATP 直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸 —— 鈣泵和質(zhì)子泵 （ 1）鈣泵（ Ca+ pump）又稱為 Ca+ATP 酶，對細(xì)胞基本功能具有重要作用。 （ 2）鈣泵每消耗一個(gè) ATP 分子轉(zhuǎn)運(yùn)出兩個(gè) Ca+ 。它主要存在于細(xì)胞膜上和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，它將 Ca+輸出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來，以維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的游離 Ca+ 。（ 3）植物細(xì)胞、真菌（包括酵母）和細(xì)菌細(xì)胞其質(zhì)膜上沒有 Na+K+泵，而是具有 H+泵（ H+ATPase），將 H+泵出細(xì)胞，建立跨膜的 H+電化學(xué)梯度（取代動(dòng)物細(xì)胞 Na+的電化學(xué)梯度），驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。（ 4）質(zhì)子泵可分三種：① P 型質(zhì)子泵（逆，質(zhì)膜，需磷）；② V 型質(zhì)子泵（逆，溶酶體與液胞膜，不需磷）；③ H+ATP 酶（順，線粒體膜，需磷）。 四、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn) 協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（ Cotransport）是一類由 Na+K+泵（或 H+泵）與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗 ATP 所完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。 根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子順電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系，協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)又可分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)（ symport）和反向轉(zhuǎn)運(yùn)（ antiport）。同向轉(zhuǎn)運(yùn)是物質(zhì)運(yùn)輸方向與郭轉(zhuǎn)移方向相同，而反向轉(zhuǎn)運(yùn)則相反。 五、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位 膜電位：插入細(xì)胞微電極使可測出細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和。此與質(zhì)膜對和不同的 K+和 Na+不同通的透性 有關(guān)，而且與質(zhì)膜上的 Na+、 K+通道蛋白質(zhì)及Na+K+泵等膜蛋白隨膜電位變化有規(guī)律地關(guān)閉和開啟有關(guān)。細(xì)胞在靜息狀態(tài)下的膜電位稱靜息電位（ resting potential），這時(shí)細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外相對穩(wěn)定，的電位差，質(zhì)膜內(nèi)為負(fù)值，質(zhì)膜外為正值，又稱極化（ polarization） 。處于靜息狀態(tài)的動(dòng)物細(xì)胞，質(zhì)膜上許多非門控的 K+滲漏通道通常是開放的，而其他離子通道卻很少開放。 在刺激作用下產(chǎn)生行使通訊功能的快速變化的膜電位，稱動(dòng)作電位（ active potential），細(xì)胞接受閾值刺激， Na+通道打開，引起通透性大大增加，瞬間大量 Na+流入細(xì)胞內(nèi)，致使靜息電位減少乃至消失，此即質(zhì)膜的除極化 (depolarization)過程。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)進(jìn)一步 Na+增加達(dá)到 Na+平衡電位，形成瞬間的內(nèi)正外負(fù)的動(dòng)作電位，稱質(zhì)膜的反極化，動(dòng)作電位達(dá)到最大值。 在大量 Na+進(jìn)入細(xì)胞時(shí)， K+通透性也逐漸增加，隨著動(dòng)作電位出現(xiàn)， Na+通道從失活到關(guān)閉，電壓門 K+通道完全打開， K+流出細(xì)胞從而使質(zhì)膜再度極化，以至于超過原來的靜息電位，此時(shí)稱超極化 (hyperpolarization) （ P116， LR9， WR10） 。 第三節(jié)、 胞吞作用與胞吐作用