第二節(jié)糖的分解代謝(編輯修改稿)
2024-11-16 12:26 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 果糖激酶 2 果糖二磷酸酶 2 雙功能酶： 一條單一多肽鏈上的兩個結(jié)構(gòu)域各催化不同的反應(yīng)，具有兩種酶的功能。磷酸化后果糖二磷酸酶有活性，而磷酸果糖激酶無活性。 協(xié)同控制作用： （ 2） 已糖激酶（變構(gòu)酶） 別構(gòu)抑制劑（負(fù)效應(yīng)調(diào)節(jié)物）： G6P和 ATP 別構(gòu)激活劑（正效應(yīng)調(diào)節(jié)物）： ADP （ 3） 丙酮酸激酶（變構(gòu)酶，共價調(diào)節(jié)酶） 抑制劑： ATP， 乙酰 CoA、長鏈脂肪酸、 Ala、 激活劑： BP 共價修飾：磷酸化后活性降低 各種已糖進(jìn)入酵解的途徑 丙酮酸 88頁 丙酮酸的去路 無氧條件下： 乳酸發(fā)酵 乙醇發(fā)酵 有氧條件下： 丙酮酸進(jìn)入線粒體形成乙酰 CoA參加三羧酸循環(huán)。徹底氧化成 CO2和 H2O。 NADH＋ H＋ 經(jīng) 穿梭機(jī)制 進(jìn)入線粒體后，再經(jīng)呼吸鏈氧化成 H2O， 乳酸發(fā)酵（在肌肉細(xì)胞中稱酵解） 2ATP＋ 2H2O 總反應(yīng)式 ： 葡萄糖＋ 2Pi＋ 2ADP 2乳酸＋ 2ATP＋ 2H2O 糖酵解－乳酸發(fā)酵途徑的生理意義 途徑 ， 尤其對肌肉收縮更為重要 。 ，如視網(wǎng)膜 、 神經(jīng) 、 癌組織等 。 成熟紅細(xì)胞幾乎完全依賴糖酵解供應(yīng)能量 。 ：可通過乳酸循環(huán) （ Cori cycle） 在肝臟經(jīng)糖異生途徑轉(zhuǎn)化為糖 。 乙醇發(fā)酵 總反應(yīng)式： 葡萄糖＋ 2Pi＋ 2ADP 2 乙醇＋ 2ATP＋ 2H2O＋ 2CO2 一些酵母和其它微生物在無氧條件下，丙酮酸先后經(jīng)丙酮酸脫羧酶和乙醇脫氫酶的催化作用，脫羧還原為乙醇。 2ATP＋ 2H2O 2 （二） 葡萄糖 有氧降解 G ＋ 6O2 6CO2 ＋ 6H2O ＋ 能量 1. 葡萄糖 2 丙酮酸 2. 丙酮酸 乙酰 CoA CoA 進(jìn)入三羧酸循環(huán) (檸檬酸循環(huán) ) 4. 氧化磷酸化： NADH＋ H＋ 和 FAD2H經(jīng)呼吸鏈傳遞 糖酵解途徑 乙酰 CoA 聯(lián)系糖酵解和三羧酸循環(huán)的中心環(huán)節(jié) 葡萄糖分解先釋放： C C4（丙酮酸脫羧） 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 2丙酮酸 ＋ CoA~SH 2乙酰 CoA＋ 2NADH＋ H＋ ＋ 2CO2 CHO CHOH CH2O P 4 5 6 CHO CHOH CH2O P 3 2 1 甘油醛 3磷酸 (GAP) O CH2O OCH2 P OH OH P 醛縮酶（ Aldolase） 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 E1丙酮酸脫氫酶 (24個 )， E2二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基酶 (24個 )， E3二氫硫辛酸脫氫酶 (12)，它們均以二聚體的形式存在。 E1 E2 E3 E1 E2 E3 E2 E3 E2 E3 堿性 pH 尿素 + + 參與的輔酶 TPP: thiamine pyrophosphate （焦磷酸硫胺素） FAD: flavin adenine dinucleotide （黃素腺苷酸二核苷酸） CoA: coenzyme A（輔酶 A） NAD: nicotinamide adenine dinucleotide （尼克酰胺腺苷酸二核苷酸） Lipoate（硫辛酸） 調(diào)節(jié)與控制： ? 產(chǎn)物控制： NADH(E3)和乙酰 CoA(E2)與酶的底物竟?fàn)幓钚圆课? ? 共價修飾 E1的磷酸化 (無活性 )和去磷酸化 (有活性 )： E2分子上結(jié)合著兩種特殊的酶 激酶和磷酸酶 ? 細(xì)胞能荷： ATP/ADP比值高、酶的磷酸化作用增加， GTP抑制 E1， AMP活化 E1。 Ca2+增加，通過激活磷酸酶使酶系活化。 ； ； 3. ( TCA、三羧酸循環(huán)，在線粒體內(nèi)進(jìn)行 ) ? 定義：三羧酸循環(huán)指乙酰 CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成 CO2和 H2O并釋放能量的過程。 (每輪循環(huán)有 2個 C原子以乙酰 CoA形式進(jìn)入 )。 ? 三羧酸循環(huán)的反應(yīng)部位：真核細(xì)胞的線粒體和原核細(xì)胞的胞漿 。 ? 重要性：三羧酸循環(huán)不僅是糖 、 脂肪 、 氨基酸等化合物生物氧 化的共同通路 ， 也是各代謝途徑連接的樞紐 。 ? Krebs循環(huán) （ 1937年提出 ， 1953年獲得諾貝爾獎 ） 。 乙酰 CoA 3NADH + FADH2 + 2CO2 + ATP CO2 CO2 反應(yīng)過程 （ 1）乙酰輔酶 A與草酰乙酸縮合成檸檬酸 檸檬酸合酶 （ 2）異檸檬酸的生成 ◆ 順烏頭酸酶：這種酶與底物以特殊方式結(jié)合（只選擇兩種順反異構(gòu)或旋光異構(gòu)中的一種結(jié)合方式）進(jìn)行的反應(yīng)稱為不對稱反應(yīng)。 ◆ 90%檸檬酸、 4%順烏頭酸、 6%異檸檬酸組成平衡混合物， 順烏頭酸酶 順烏頭酸酶 （ 3） α 酮戊二酸的生成 ◆ 異檸檬酸脫氫酶 Mg2+（ Mn2+ ） （ 4） α 酮戊二酸的氧化脫羧反應(yīng) α 酮戊二酸脫氫酶系為多酶復(fù)合體，與丙酮酸脫氫酶系相似（先脫羧，后脫氫） α 酮戊二酸脫氫酶系 （ 5）從琥珀酰輔酶 A到琥珀酸 ◆ 在高等植物和細(xì)菌中，硫酯鍵水解釋放出的自由能，可直接合成 ATP。 ◆ 在哺乳動物中，先合成 GTP，然后在核苷二磷酸激酶的作用下， GTP轉(zhuǎn)化成 ATP。 琥珀酰 CoA合成酶 底物水平磷酸化 （ 6）琥珀酸被氧化成延胡索酸 ◆ 琥珀酸脫氫酶是 TCA循環(huán)中唯一嵌入線粒體內(nèi)膜的酶。 丙二酸 是琥珀酸脫氫酶的競爭性抑制劑，可阻斷三羧酸循環(huán)。 琥珀酸脫氫酶 （ 7）蘋果酸的生成 ◆ 延胡索酸酶具有立體異構(gòu)特性， OH只加入延胡索酸雙鍵的一側(cè)，因此只形成 L型蘋果酸 延胡索酸酶 （ 8）蘋果酸被氧化為草酰乙酸 ◆ 平衡有利于逆反應(yīng)，但生理條件下，反應(yīng)產(chǎn)物草酰乙酸不斷合成檸檬酸，其在細(xì)胞中濃度極低，少于 106mol/L，使反應(yīng)向右進(jìn)行。 蘋果酸脫氫酶 C2 C6 C4 C5 CO2 圖 103 三羧酸循環(huán)示意圖 CO2
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