生理生態(tài)論文分子進(jìn)化研究問題探討(編輯修改稿)
2025-07-10 07:38 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 實(shí)上， 功能重要的生物大分子或大分子的一部分隨生物生存能力的強(qiáng)弱而被選擇 (功能約束現(xiàn)象 )， 這與自然選 擇的作用渠道相關(guān)；功能不重要的生物大分子的一部分體現(xiàn)為遺傳漂變(Geic drift)驅(qū)動(dòng)的中性進(jìn)化。突變的產(chǎn)生既有隨機(jī)的一而，又有決定論的必然性的一而。中性突變也一種基因突變，它的產(chǎn)生同一般突變一樣是偶然性和必然性共同決定的。并且，中性突變的性質(zhì)本身也是由必然性決定的。它們都是無功能結(jié)構(gòu)中的突變，并且以保持這種對(duì)生物的無用性為條件，只要在這種條件下，在這種范圍內(nèi)，它們無論怎樣突變都是嚴(yán)格中性的。另一類是木村資生提出的“選擇上等價(jià)的”中性突變，所謂“選擇上等價(jià)”是指所產(chǎn)生的突變同被取代的基因在適應(yīng)性上 等價(jià)。基因 A 突變?yōu)?B、只有 B 在功能上的有利性同 A 等價(jià)，這種突變才是木村意義下的中性突變。同義密碼子之間的互變是中性突變，這是因突變前后所編碼的氨基酸種類不變。所以，這種中性突變，實(shí)質(zhì)上是有利突變的另一種存在方式?？傊蛲蛔?(包括中性突變?cè)趦?nèi) )并不是“純粹的偶然性妙、“絕對(duì)自山的”。突變 發(fā)生的隨機(jī)性和自由度都是相對(duì)的、受必然性制約的 [12]。 由于中性突變是沒有功能，或者是選擇上，即功能上等價(jià)的，所以，它們留存之后的行為有很大特殊性，這就是木村資生特別強(qiáng)調(diào)的隨機(jī)漂移現(xiàn)象。可是，中性突變只是種群中 發(fā)生的幾種突變中的一種，另外還有有利突變和有害突變。它們中的每一種，可能單獨(dú)發(fā)生，也可能以不同的組合同時(shí)發(fā)生。因此，中性突變的擴(kuò)散或消失，不可能如木村主張的完全是偶然的、隨機(jī)的過程，其主要模式，至少有以下四種 [13]： 第一，“搭載效應(yīng)”。 ：“一個(gè)基因在進(jìn)化上的命運(yùn)，是決定于它對(duì)基因型‘總貌，的總適應(yīng)值的效果”，“中性的，甚至輕微有害的性狀，假使它們是和有用的性狀聯(lián)系在一起的話，也可能因?yàn)檫x擇而受到促進(jìn)?！痹谶@里，每年以一定速率發(fā)生的中性突變是產(chǎn)生在總適應(yīng)值較大的個(gè)體中，還是發(fā)生在別的個(gè)體 中，是隨機(jī)的、偶然的。但是，突變基因，包括中性突變，它們?cè)诜N群中的擴(kuò)散是通過繁殖實(shí)現(xiàn)的。而繁殖是在自然選擇制約下實(shí)現(xiàn)的。繁殖力的強(qiáng)度是生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)程度的主要表現(xiàn)。對(duì)有性生殖來說，其第一步是交配，第二步才是隨機(jī)性很大的受精過程。而交配的實(shí)現(xiàn)，在許多種群中要經(jīng)過激烈的性選擇，在這樣的種群中，產(chǎn)生在總適應(yīng)值較大個(gè)體中的那些中性突變，會(huì)隨著這些個(gè)體在性選擇中的勝利而隨之?dāng)U散。相反，產(chǎn)生在總適應(yīng)值較小個(gè)體中的那些中性突變，就會(huì)隨著這樣的個(gè)體的失敗，甚至被淘汰而不能擴(kuò)散，或者隨之消失。這就是所謂搭載效應(yīng)，或者乘車效應(yīng) 。搭載效應(yīng)使中性突變的擴(kuò)散或消失有了必然性。 第二，只有中性突變發(fā)生，并且發(fā)生在總適應(yīng)值同其它個(gè)體基本相同的個(gè)體 (生殖細(xì)胞 )中，或發(fā)生在隨機(jī)交配的種群中，在這種特定情況下，在交配和受精過程中沒有選擇壓力發(fā)生，其擴(kuò)散或消失完全是隨機(jī)漂移過程。 第三，假中性突變同有害突變同時(shí)發(fā)生在種群不同個(gè)體 (或配子 )中時(shí)，其發(fā)生后的行為受自然選擇推動(dòng)。例如，一個(gè)配子 (個(gè)體 )攜帶有假中性突變，另一個(gè)配子(個(gè)體 )攜帶有有害突變，在這種情況下，前者得到留存和擴(kuò)散，后者則是淘汰的對(duì)象。 第四，在隨機(jī)交配的小種群中，由于缺乏競爭者，生 存斗爭比較緩和，選擇壓力較小，因此，可能使總適應(yīng)值較小的個(gè)體，由于偶然的機(jī)遇而取代了總適應(yīng)值較大的個(gè)體，并在種群中擴(kuò)散和固定。發(fā)生在這樣的個(gè)體中的中性突變也會(huì)隨之?dāng)U散和固定。 近中性理論 近中性理論： Ohta(1992)在中性理論基礎(chǔ)上提出分子進(jìn)化的近中性理論(nearly neutral theory of molecular evolution)，認(rèn)為近中性突變作為一 種突變效應(yīng)的隨機(jī)漲落，形成一些弱的具有正向或負(fù)向適合度效應(yīng) (或選擇系數(shù) )的突變，在特定機(jī)制作用下可能被放大而突破選擇瓶頸， 從而產(chǎn)生形態(tài)或功能進(jìn)化的后果，以接受自然選擇的作用。近中性理論認(rèn)為輕微有害的邊界性突變?cè)诎被嶂脫Q中可能很普遍。如果近中性突變?cè)谛峦蛔冎姓枷喈?dāng)比例， 則近中性理論對(duì)進(jìn)化和多態(tài)速率的理論預(yù)測(cè)就與中性理論預(yù)測(cè)不同； 最重要的是進(jìn)化速率與物種的種群大小之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系； 而對(duì)于中性突變， 進(jìn)化速率與種群大小是無關(guān)的。近中性理論作為中性理論的一個(gè)改進(jìn)， 可以解釋的現(xiàn)象更為廣泛 [14]。 2 分子鐘 因此進(jìn)化的速率被視為進(jìn)化研究中的基本問題之一。進(jìn)化速率 ( Rate of ev olution ) 被定義為“在某一段絕對(duì)時(shí)間內(nèi)的遺傳改變量”， 這是較早的進(jìn)化速率的概念。而與分子進(jìn)化速率相關(guān)的分子鐘的概念則源于對(duì)蛋白質(zhì)序列的研究。Zucker kandl 和 Pauling( 1962， 1965) 及 Marg oliash ( 1963) 在比較了幾種動(dòng)物的血紅蛋白、細(xì)胞色素 C 的序列后最先注意到： 這些蛋白質(zhì)的氨基酸取代速率在不同的種系間大致相同， 即分子水平的進(jìn)化存在恒速現(xiàn)象 [15]。 于是， Zuckerkandl 和 Pauling 提出了進(jìn)化在分子水平存在“時(shí)鐘”。若用公式表示分子鐘的概念， 則首先需要根據(jù)化石、生物事件及性狀的成對(duì)距離比較來確定物種分類單元同源序列 ( 包括蛋白質(zhì)序列或氨基酸序列 )
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