【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 上保留不同等位基因的“平衡性選擇”（ balancing selection），促使有利突變等位基因頻率增加的“定向選擇”（ directional selection）。 在現(xiàn)代綜合進(jìn)化論看來，自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶?；虻耐蛔兪桥既灰蛩?，與環(huán)境沒有必然的聯(lián)系；而選擇是反偶然的因素，它自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變和環(huán)境的相互關(guān)系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適應(yīng)和上升的進(jìn)化 。從這個(gè)意義上說，自然選擇不僅起過篩的作用，而且在物種形成中有創(chuàng)造性的意義。 現(xiàn)代達(dá)爾文主義重申了達(dá)爾文自然選擇學(xué)說在生物進(jìn)化中的主導(dǎo)地位，并用選擇的新概念（“選擇模式”）解釋達(dá)爾文進(jìn)化論中的許多難點(diǎn)，否定了獲得性狀遺傳是進(jìn)化普遍法則等流行很久的假說，使生物進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)行列。但是，這一學(xué)說的實(shí)驗(yàn)性工作基本上限于小進(jìn)化（種內(nèi)進(jìn)化）領(lǐng)域，對(duì)于大進(jìn)化（種間進(jìn)化）基本上未超出類推的范圍。同時(shí)對(duì)一些比較復(fù)雜的進(jìn)化問題（如新結(jié)構(gòu)、新器官的形成；生物適應(yīng)性的起源；變異產(chǎn) 6 生的原因問題；分子水平上的恒速進(jìn)化現(xiàn)象；生物進(jìn) 化中出現(xiàn)的大爆炸、大絕滅等）還不能做出有說服力的解釋。 直生論 在 19 與 20 世紀(jì)之交的許多博物學(xué)家看來，與拉馬克主義緊密相關(guān)的另一種機(jī)制是直生論。 普及“直生論”這個(gè)術(shù)語的是西奧多拉埃默爾（ T. Eimer） ，他原先是一個(gè) 新 拉馬克論者，后來，直生論這個(gè)術(shù)語被美國的古生物學(xué)家用于描述系統(tǒng)進(jìn)化趨勢(shì)。 俄國生物學(xué)家里奧 .，但是 最知名的代表或許要算 美國古生物學(xué)家亨利費(fèi)爾菲爾德奧斯本。 直生論（ Orthogenesis）主張生物進(jìn)化具有一種直線式的方向，這種方向是由特定的內(nèi)在力 量預(yù)先決定的，它不受環(huán)境的影響，與自然選擇無關(guān)。 馬和象的系統(tǒng)發(fā)育被認(rèn)為是典型的例子。如馬的體軀由小到大，腳由多趾到單趾；象由小型短鼻到大型長(zhǎng)鼻等。此外，還有駱駝、鹿、蛇頸龍等的進(jìn)化，也屬這種類型。居諾（ 1951）還認(rèn)為，直線式進(jìn)化還可以分為多種路線，如向增長(zhǎng)方向進(jìn)化、向過長(zhǎng)方向進(jìn)化、向退化方向進(jìn)化、以及向創(chuàng)新方向進(jìn)化。在進(jìn)化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。 然而，許多學(xué)者對(duì)上述這些例子卻存在不同的看法。他們認(rèn)為，這些例子都可以用自然選擇原理來闡述。 直生論與拉馬克的 “內(nèi)生傾向”的觀點(diǎn)有些近似。 二者的關(guān)鍵性區(qū)別在于，直生論認(rèn)為進(jìn)化的趨勢(shì)是非適應(yīng)性的。直生論認(rèn)為物種并不是對(duì)環(huán)境做出被動(dòng)式的回應(yīng)，相反，直生代表了一種非功利性的力量，在某些情況下，這種力量可以導(dǎo)致物種滅絕。 分子進(jìn)化 中性學(xué)說 1968年，日本學(xué)者木村資生 (Motoo Kimura, 1924－ 1994)根據(jù)分子生物學(xué)的研究，主要是根據(jù)核酸、蛋白質(zhì)中的核苷酸及氨基酸的置換速率，以及這些置換所造成的核酸及蛋白質(zhì)分子的改變并不影響生物大分子的功能等事實(shí)， 提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說（ Neutral Theory of Molecular Evolution）或簡(jiǎn)稱中性學(xué)說（ Neutral Theory）。 1969年，美國人金（ J. L. King）和朱克斯（ T. H. Jukes）發(fā)表了“非達(dá)爾文主義進(jìn)化”（ NonDarwinian Evolution），也以大量分子生物學(xué)資料闡述了這一學(xué)說。 然而，要真正對(duì)中性學(xué)說有深入的理解，就必須首先了解分子進(jìn)化相關(guān)知識(shí)，并在此基礎(chǔ)上展開討論。 什么叫 分子進(jìn)化 ？ 生物進(jìn)化是以生物大分子為基礎(chǔ)的，只有從分子水平上研究生物進(jìn)化才能觸及生物進(jìn)化的本質(zhì)，同時(shí)也是我 們采用更加直接的手段研究生物進(jìn)化成為可能。達(dá)爾文學(xué)說的核心是選擇理論，認(rèn)為自然選擇決定物種的適應(yīng)方向和空間地位，是進(jìn)化的動(dòng)力，但限于當(dāng)時(shí)科學(xué)發(fā)展的水平，沒有對(duì)進(jìn)化的機(jī)制、特別是分子機(jī)制進(jìn)行論述。 進(jìn)入 20 世紀(jì) 50 年代后，分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展給包括進(jìn)化在內(nèi)的生物科學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域帶來了勃勃生機(jī)。 20 世紀(jì) 60 年代以前，進(jìn)化學(xué)界的主要精力主要集中在表型水平和染色體水平，而 60 年代以后則深入到了分子水平。 分子進(jìn)化學(xué)的發(fā)展，可以劃分為兩個(gè)時(shí)期。第一個(gè)時(shí)期是創(chuàng)立期，以木村資生提出的分子進(jìn)化中性學(xué)說為標(biāo)志，打破了綜合學(xué)說一 統(tǒng)天下的局面。第二個(gè)時(shí)期是七、八十年代 7 分子生物學(xué)知識(shí)和研究技術(shù)急速發(fā)展的時(shí)期，是現(xiàn)代生物學(xué)史上“小革命”時(shí)期（ F. 克里克語）。在這個(gè)時(shí)期，中性學(xué)說逐步得到鞏固和承認(rèn)。 下面就分子進(jìn)化的含義、特點(diǎn)及其研究領(lǐng)域三方面進(jìn)行闡述。 含義 廣義的分子進(jìn)化有兩層含義：一是指原始生命出現(xiàn)之前的進(jìn)化，即生命起源的化學(xué)演化；二是原始生命產(chǎn)生之后生物在進(jìn)化發(fā)展的過程中，生物大分子（核酸、蛋白質(zhì)）結(jié)構(gòu)變化以及這些變化和生物進(jìn)化的關(guān)系等。 我們通常所說的分子進(jìn)化指的是后者。 特點(diǎn) 根據(jù)木村資生（ Kimura, 1989）的總結(jié)，分子進(jìn)化有兩個(gè)顯著特點(diǎn)，即進(jìn)化速率相對(duì)恒定和進(jìn)化的保守性。 （ 1） 分子進(jìn)化速率的恒定性 如果以核酸和蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)的改變，即分子序列中的核苷酸或氨基酸的替換數(shù)作為進(jìn)化改變量的測(cè)度，進(jìn)化時(shí)間以年為單位，那么生物大分子隨時(shí)間的改變（即分子進(jìn)化速率）就象“物理學(xué)的振蕩現(xiàn)象”一樣，幾乎是恒定的。 （ 2） 分子進(jìn)化的 “ 保守性 ” 這里所說的“保守性”是指功能上重要的大分子或大分子的局部在進(jìn)化速率上明顯低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部。也就是說，那些引起現(xiàn)有表型發(fā)生 顯著改變的突變（替換）發(fā)生的頻率較那些無明顯表型效應(yīng)的突變（替換）發(fā)生頻率低。 研究領(lǐng)域 根據(jù)李文雄和 （ WenHsiung Li amp。 Dan Graur, 1991）的觀點(diǎn)， 分子進(jìn)化包括兩個(gè)研究領(lǐng)域：（ 1）大分子進(jìn)化；（ 2）基因和有機(jī)體進(jìn)化史的重建。 在這里，“大分子進(jìn)化”指的是在進(jìn)化年代中，出現(xiàn)在遺傳材料（如 DNA 序列）中的變化速率、模式及產(chǎn)物（如蛋白質(zhì)）以及與此變化相關(guān)的機(jī)制，也被稱作“分子種系發(fā)生史”。 這兩個(gè)研究領(lǐng)域似乎由不相關(guān)的研究項(xiàng)目組成，因?yàn)榈谝粋€(gè)研究領(lǐng)域的目的是要 闡明分子進(jìn)化的原因和結(jié)果；而第二個(gè)研究領(lǐng)域是僅僅把分子用作工具，以重建有機(jī)體及其遺傳組份的演化史。然而在實(shí)踐中，這兩個(gè)方面是緊密相關(guān)的，一個(gè)領(lǐng)域的進(jìn)步也會(huì)促進(jìn)另一領(lǐng)域的發(fā)展。例如，種系發(fā)生知識(shí)對(duì)決定分子特征的變化順序是很必要的；相反，給定分子的變化模式和速率知識(shí)對(duì)試圖重建類群的進(jìn)化史事很重要的。 傳統(tǒng)上，分子進(jìn)化框架中還包括 第三個(gè)研究領(lǐng)域，即前生物（ Prebiotic）進(jìn)化或稱“生命起源”。 然而，它涉及到很多猜想，也極少用到定量方法，并且在前生物系統(tǒng)（即缺乏可復(fù)制基因的系統(tǒng)）信息傳遞過程的規(guī)律，目前還不清楚 。 中性學(xué)說 產(chǎn)生的學(xué)術(shù)背景 促使中性學(xué)說提出的學(xué)術(shù)背景有三個(gè)方面。 一方面是關(guān)于同工酶的研究。 1966 年，來溫廷（ R. C. Lewontin）和哈拜（ J. L. Hubby）用果蠅為材料，而哈里斯（ H. Harris）則以人為對(duì)象，使用電泳技術(shù)進(jìn)行了同工酶的研究， 8 在自然群體中發(fā)現(xiàn)了意想不到的龐大的多態(tài)現(xiàn)象。于是，關(guān)于群體在分子水平上多態(tài)性的維持機(jī)制問題就成為當(dāng)時(shí)進(jìn)化遺傳學(xué)面對(duì)的重大課題。在杜布贊斯基的超顯性效應(yīng)理論解釋不通的情況下，這促使木村作另外的考慮。 第二方面是關(guān)于蛋 白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)氨基酸序列的比較研究。 蛋白質(zhì)是基因的直接產(chǎn)物，對(duì)蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)氨基酸序列進(jìn)行比較研究可以追溯基因在進(jìn)化過程中的變化。特別有意義的是，朱克坎德爾和鮑林（ Zuckerkandl amp。 Pauling, 1962）對(duì)多種脊椎動(dòng)物血紅蛋白氨基酸序列進(jìn)行了比較研究，研究結(jié)果發(fā)表在名為《 Evolving Genes and Proteins》（ 1965）的論文集中。他們認(rèn)為，脊椎動(dòng)物的共同祖先的血紅蛋白具有的氨基酸序列，在歷經(jīng)漫長(zhǎng)歲月的分歧進(jìn)化過程中，會(huì)發(fā)生各種置換，從而衍生出的物種會(huì)有不同的氨基酸序列；并且 認(rèn)為，兩個(gè)物種在同一蛋白質(zhì)分子中的氨基酸相異的數(shù)目（即發(fā)生置換的數(shù)目）與該兩種生物分歧的時(shí)間成比例。 中性學(xué)說產(chǎn)生的學(xué)術(shù)背景之三是木村在理論上一向追隨 。 賴特是群體遺傳學(xué)的奠基者之一，其在 1931 年發(fā)表的古典群體遺傳學(xué)代表作《孟德爾群體進(jìn)化》給木村的影響極深。 20 世紀(jì) 50 年代，木村在威斯康星大學(xué)進(jìn)修時(shí)，又有幸親聆賴特的指教。正是在賴特的理論基礎(chǔ)上，木村最終提出了中性學(xué)說。 中性學(xué)說有兩根支柱，一是對(duì)自然選擇學(xué)說來說既不肯定也不否定的中性突變；一個(gè)便是隨機(jī)的遺傳漂變，使中性突變的頻度在群體中 固定。 主要內(nèi)容 木村