【文章內(nèi)容簡介】 上保留不同等位基因的“平衡性選擇”（ balancing selection），促使有利突變等位基因頻率增加的“定向選擇”（ directional selection）。 在現(xiàn)代綜合進化論看來，自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶。基因的突變是偶然因素，與環(huán)境沒有必然的聯(lián)系；而選擇是反偶然的因素，它自動地調(diào)節(jié)突變和環(huán)境的相互關(guān)系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適應(yīng)和上升的進化 。從這個意義上說，自然選擇不僅起過篩的作用，而且在物種形成中有創(chuàng)造性的意義。 現(xiàn)代達爾文主義重申了達爾文自然選擇學說在生物進化中的主導地位，并用選擇的新概念（“選擇模式”）解釋達爾文進化論中的許多難點，否定了獲得性狀遺傳是進化普遍法則等流行很久的假說，使生物進化論進入現(xiàn)代科學行列。但是，這一學說的實驗性工作基本上限于小進化（種內(nèi)進化）領(lǐng)域，對于大進化（種間進化）基本上未超出類推的范圍。同時對一些比較復(fù)雜的進化問題（如新結(jié)構(gòu)、新器官的形成；生物適應(yīng)性的起源；變異產(chǎn) 6 生的原因問題；分子水平上的恒速進化現(xiàn)象；生物進 化中出現(xiàn)的大爆炸、大絕滅等）還不能做出有說服力的解釋。 直生論 在 19 與 20 世紀之交的許多博物學家看來，與拉馬克主義緊密相關(guān)的另一種機制是直生論。 普及“直生論”這個術(shù)語的是西奧多拉埃默爾（ T. Eimer） ，他原先是一個 新 拉馬克論者，后來，直生論這個術(shù)語被美國的古生物學家用于描述系統(tǒng)進化趨勢。 俄國生物學家里奧 .，但是 最知名的代表或許要算 美國古生物學家亨利費爾菲爾德奧斯本。 直生論（ Orthogenesis）主張生物進化具有一種直線式的方向，這種方向是由特定的內(nèi)在力 量預(yù)先決定的，它不受環(huán)境的影響，與自然選擇無關(guān)。 馬和象的系統(tǒng)發(fā)育被認為是典型的例子。如馬的體軀由小到大，腳由多趾到單趾；象由小型短鼻到大型長鼻等。此外，還有駱駝、鹿、蛇頸龍等的進化，也屬這種類型。居諾（ 1951）還認為，直線式進化還可以分為多種路線，如向增長方向進化、向過長方向進化、向退化方向進化、以及向創(chuàng)新方向進化。在進化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。 然而，許多學者對上述這些例子卻存在不同的看法。他們認為，這些例子都可以用自然選擇原理來闡述。 直生論與拉馬克的 “內(nèi)生傾向”的觀點有些近似。 二者的關(guān)鍵性區(qū)別在于，直生論認為進化的趨勢是非適應(yīng)性的。直生論認為物種并不是對環(huán)境做出被動式的回應(yīng)，相反，直生代表了一種非功利性的力量，在某些情況下，這種力量可以導致物種滅絕。 分子進化 中性學說 1968年，日本學者木村資生 (Motoo Kimura, 1924－ 1994)根據(jù)分子生物學的研究，主要是根據(jù)核酸、蛋白質(zhì)中的核苷酸及氨基酸的置換速率，以及這些置換所造成的核酸及蛋白質(zhì)分子的改變并不影響生物大分子的功能等事實， 提出了分子進化中性學說（ Neutral Theory of Molecular Evolution）或簡稱中性學說（ Neutral Theory）。 1969年，美國人金（ J. L. King）和朱克斯（ T. H. Jukes）發(fā)表了“非達爾文主義進化”（ NonDarwinian Evolution），也以大量分子生物學資料闡述了這一學說。 然而，要真正對中性學說有深入的理解，就必須首先了解分子進化相關(guān)知識，并在此基礎(chǔ)上展開討論。 什么叫 分子進化 ？ 生物進化是以生物大分子為基礎(chǔ)的，只有從分子水平上研究生物進化才能觸及生物進化的本質(zhì)，同時也是我 們采用更加直接的手段研究生物進化成為可能。達爾文學說的核心是選擇理論，認為自然選擇決定物種的適應(yīng)方向和空間地位，是進化的動力，但限于當時科學發(fā)展的水平，沒有對進化的機制、特別是分子機制進行論述。 進入 20 世紀 50 年代后，分子生物學的迅猛發(fā)展給包括進化在內(nèi)的生物科學的各個領(lǐng)域帶來了勃勃生機。 20 世紀 60 年代以前，進化學界的主要精力主要集中在表型水平和染色體水平，而 60 年代以后則深入到了分子水平。 分子進化學的發(fā)展，可以劃分為兩個時期。第一個時期是創(chuàng)立期，以木村資生提出的分子進化中性學說為標志，打破了綜合學說一 統(tǒng)天下的局面。第二個時期是七、八十年代 7 分子生物學知識和研究技術(shù)急速發(fā)展的時期，是現(xiàn)代生物學史上“小革命”時期（ F. 克里克語）。在這個時期，中性學說逐步得到鞏固和承認。 下面就分子進化的含義、特點及其研究領(lǐng)域三方面進行闡述。 含義 廣義的分子進化有兩層含義：一是指原始生命出現(xiàn)之前的進化，即生命起源的化學演化；二是原始生命產(chǎn)生之后生物在進化發(fā)展的過程中，生物大分子（核酸、蛋白質(zhì)）結(jié)構(gòu)變化以及這些變化和生物進化的關(guān)系等。 我們通常所說的分子進化指的是后者。 特點 根據(jù)木村資生（ Kimura, 1989）的總結(jié)，分子進化有兩個顯著特點，即進化速率相對恒定和進化的保守性。 （ 1） 分子進化速率的恒定性 如果以核酸和蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)的改變，即分子序列中的核苷酸或氨基酸的替換數(shù)作為進化改變量的測度，進化時間以年為單位，那么生物大分子隨時間的改變（即分子進化速率）就象“物理學的振蕩現(xiàn)象”一樣，幾乎是恒定的。 （ 2） 分子進化的 “ 保守性 ” 這里所說的“保守性”是指功能上重要的大分子或大分子的局部在進化速率上明顯低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部。也就是說，那些引起現(xiàn)有表型發(fā)生 顯著改變的突變（替換）發(fā)生的頻率較那些無明顯表型效應(yīng)的突變（替換）發(fā)生頻率低。 研究領(lǐng)域 根據(jù)李文雄和 （ WenHsiung Li amp。 Dan Graur, 1991）的觀點， 分子進化包括兩個研究領(lǐng)域：（ 1）大分子進化；（ 2）基因和有機體進化史的重建。 在這里，“大分子進化”指的是在進化年代中，出現(xiàn)在遺傳材料（如 DNA 序列）中的變化速率、模式及產(chǎn)物（如蛋白質(zhì)）以及與此變化相關(guān)的機制，也被稱作“分子種系發(fā)生史”。 這兩個研究領(lǐng)域似乎由不相關(guān)的研究項目組成，因為第一個研究領(lǐng)域的目的是要 闡明分子進化的原因和結(jié)果；而第二個研究領(lǐng)域是僅僅把分子用作工具，以重建有機體及其遺傳組份的演化史。然而在實踐中，這兩個方面是緊密相關(guān)的，一個領(lǐng)域的進步也會促進另一領(lǐng)域的發(fā)展。例如，種系發(fā)生知識對決定分子特征的變化順序是很必要的；相反，給定分子的變化模式和速率知識對試圖重建類群的進化史事很重要的。 傳統(tǒng)上，分子進化框架中還包括 第三個研究領(lǐng)域，即前生物（ Prebiotic）進化或稱“生命起源”。 然而，它涉及到很多猜想，也極少用到定量方法，并且在前生物系統(tǒng)（即缺乏可復(fù)制基因的系統(tǒng)）信息傳遞過程的規(guī)律，目前還不清楚 。 中性學說 產(chǎn)生的學術(shù)背景 促使中性學說提出的學術(shù)背景有三個方面。 一方面是關(guān)于同工酶的研究。 1966 年，來溫廷（ R. C. Lewontin）和哈拜（ J. L. Hubby）用果蠅為材料，而哈里斯（ H. Harris）則以人為對象，使用電泳技術(shù)進行了同工酶的研究， 8 在自然群體中發(fā)現(xiàn)了意想不到的龐大的多態(tài)現(xiàn)象。于是，關(guān)于群體在分子水平上多態(tài)性的維持機制問題就成為當時進化遺傳學面對的重大課題。在杜布贊斯基的超顯性效應(yīng)理論解釋不通的情況下，這促使木村作另外的考慮。 第二方面是關(guān)于蛋 白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)氨基酸序列的比較研究。 蛋白質(zhì)是基因的直接產(chǎn)物，對蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)氨基酸序列進行比較研究可以追溯基因在進化過程中的變化。特別有意義的是，朱克坎德爾和鮑林（ Zuckerkandl amp。 Pauling, 1962）對多種脊椎動物血紅蛋白氨基酸序列進行了比較研究，研究結(jié)果發(fā)表在名為《 Evolving Genes and Proteins》（ 1965）的論文集中。他們認為，脊椎動物的共同祖先的血紅蛋白具有的氨基酸序列，在歷經(jīng)漫長歲月的分歧進化過程中，會發(fā)生各種置換，從而衍生出的物種會有不同的氨基酸序列；并且 認為，兩個物種在同一蛋白質(zhì)分子中的氨基酸相異的數(shù)目（即發(fā)生置換的數(shù)目）與該兩種生物分歧的時間成比例。 中性學說產(chǎn)生的學術(shù)背景之三是木村在理論上一向追隨 。 賴特是群體遺傳學的奠基者之一，其在 1931 年發(fā)表的古典群體遺傳學代表作《孟德爾群體進化》給木村的影響極深。 20 世紀 50 年代，木村在威斯康星大學進修時，又有幸親聆賴特的指教。正是在賴特的理論基礎(chǔ)上，木村最終提出了中性學說。 中性學說有兩根支柱，一是對自然選擇學說來說既不肯定也不否定的中性突變；一個便是隨機的遺傳漂變，使中性突變的頻度在群體中 固定。 主要內(nèi)容 木村