【正文】 變有可能通過自然選擇而在后代中固定下來，形成新種?；涗洝伴g隙”的存在，間斷平衡論認為一方面是由于不連續(xù)性造成的，例如，中國南方的古生界與中生界之間的地質(zhì)層序是無間斷的連續(xù)沉積的，但從其中的生物演化看，卻顯示出明顯的突變態(tài)勢，如菊石類、有孔蟲類、三葉蟲類、腕足類、雙殼類等都有突然的變化與滅絕；另一方面，由于突變的迅速和突變基因易于在小種群中保留，小種群的分布范圍又十分狹窄，所以可能造成進化的中間環(huán)節(jié)難以找到。 1971年，德國物理學家赫爾曼 .哈肯（ H. Haken）首次提出“協(xié)同”的概念，并于 1976年系統(tǒng)地論述了“協(xié)同論”。 雖然后來的各個學派幾乎一開始都宣稱自己的學說是達爾文主義的終結(jié)，但實際上卻 只是著眼于后者未涉及領(lǐng)域或難點的一些補充和發(fā)展，這也已經(jīng)為后來的事實所證明。 不過有一點可以確定，那就是這一次大修正將是包括所有現(xiàn)有成果的大工程，而且隨著相關(guān)領(lǐng)域的不斷進步將持續(xù)下去。 。宏觀和微觀兩個領(lǐng)域的研究結(jié)果導致了對達爾文主義的如下修正： （ 1）古生物學證明大進化過程并非“勻速”、“漸變”的，而是“快速進化”與“進化停滯”相間的； （ 2）大進化與分子進化都顯示出相當大的隨機性，自然選擇并非總是進化的主因素； （ 3）遺傳學的深入研究揭示出遺傳系統(tǒng)本身具有某種 進化功能，進化過程中可能有內(nèi)因的“驅(qū)動”和“導向”。 2. 進化論發(fā)展前景展望 從上述介紹中，我們可以看出，像其它任何理論一樣， 進化理論的發(fā)展也經(jīng)歷了一個不斷揚棄、發(fā)展、繼承的過程（見圖 1－ 1）。 協(xié)同論 20 世紀 60 年代生態(tài)學研究成果告訴人們，在生態(tài)系統(tǒng)中生物之間的關(guān)系極為復(fù)雜，生物種類間既相互競爭、制約， 又相互協(xié)同、受益。根據(jù)間斷平衡論，既然新種以至新的門類可在地質(zhì)史中忽略不計的短時間中突變產(chǎn)生，則在生物演化史中一些代表“連續(xù)環(huán)節(jié)”的“過渡物種”的“缺失”也就可以理解 了。間斷平衡論更多地強調(diào)大多物種是在短時間中迅速形成的（包括滅絕或伴隨滅絕），不同于傳統(tǒng)認為的物種是經(jīng)自然選擇的漸進演變過程形成的。 認為在生物演化史中，出現(xiàn)一系列如“奧陶大絕滅”、“泥盆大絕滅”、“二疊大絕滅”、“白堊大絕滅” 等災(zāi)變事件，具有突發(fā)性、短暫性等特點，這些現(xiàn)象產(chǎn)生的動力以地球外各種宇宙因素為主，如超行星爆發(fā)、小行星撞擊地球、太陽耀斑爆發(fā)等。在這些事件中，生物種類與數(shù)目驟然增加和減少。但這還只停留在思索范圍內(nèi)的一個假說，尚有待事實的驗證。 但這都等于承認了自然選擇、適者生存的機制也深入到分子水平，等于承認中性突變對于進化而言角色的次要性，不過是進化過程中無足輕重的“雜音”罷了。重復(fù)后，一個基因維持原來的生命功能，另外一個基因有可能因其有害性而被淘汰，也有可能因環(huán)境改變而成為適應(yīng)類型并促成進化。同時指出，中性突變（替換）速率不是以世代而是以年為單位，且每年大體一致。他們認為，脊椎動物的共同祖先的血紅蛋白具有的氨基酸序列，在歷經(jīng)漫長歲月的分歧進化過程中，會發(fā)生各種置換，從而衍生出的物種會有不同的氨基酸序列；并且 認為，兩個物種在同一蛋白質(zhì)分子中的氨基酸相異的數(shù)目（即發(fā)生置換的數(shù)目）與該兩種生物分歧的時間成比例。 一方面是關(guān)于同工酶的研究。 Dan Graur, 1991）的觀點， 分子進化包括兩個研究領(lǐng)域：（ 1）大分子進化；（ 2）基因和有機體進化史的重建。 下面就分子進化的含義、特點及其研究領(lǐng)域三方面進行闡述。 什么叫 分子進化 ？ 生物進化是以生物大分子為基礎(chǔ)的，只有從分子水平上研究生物進化才能觸及生物進化的本質(zhì)，同時也是我 們采用更加直接的手段研究生物進化成為可能。 然而，許多學者對上述這些例子卻存在不同的看法。費爾菲爾德從這個意義上說，自然選擇不僅起過篩的作用，而且在物種形成中有創(chuàng)造性的意義。還必須通過隔離，首先是空間隔離（地理 隔離或生態(tài)隔離），使已出現(xiàn)的差異逐漸擴大，達到阻斷基因交流的程度，即生殖隔離的程度，最終導致新種的形成。 現(xiàn)代達爾文主義亦稱綜合進化論（ The Synthetic Theory，包括后來的新綜合理論），是達爾文主義選擇論和新達爾文主義 基因論綜合和提高的產(chǎn)物。 1926年，美國細胞遺傳學家摩爾根 發(fā)表了他的名著《基因論》（ Gene Theory）， 創(chuàng)立了“基因論” ，并因此在 1933 年獲得了諾貝爾獎。顯然，在德弗里斯看來，自然選擇在進化中的作用并 不重要，只是對突變起過篩作用。這次修正的結(jié)果是形成了新達爾文主義（ NeoDarwinism）。他認為，新種的創(chuàng)造是生物普遍反應(yīng)的結(jié)果，不能取決于局部的基因突變；認為用突變不能解釋進化，因為突變獲得的新基因是退化畸形的；同時，突變也不能產(chǎn)生進化，因為它只是種內(nèi)的變異；原生質(zhì)創(chuàng)造了必需的適應(yīng)性，這種適應(yīng)性由基因傳遞到后代，基因只是細胞 質(zhì)的工具。其中最熱衷于此的是奧 地利生物學家卡姆梅勒 (Paul Kammerer， 18801926)，他用兩棲動物做了許多實驗以證明環(huán)境能夠?qū)е驴蛇z傳的適應(yīng)性變化 ， 其中最著名的一個是他在第一次世界大戰(zhàn)前做的產(chǎn)婆蟾實驗。該學派認為， 生物具有很大的可塑性，環(huán)境發(fā)生變化時生物就會發(fā)生相應(yīng)的變異，以適應(yīng)新的環(huán)境條件。大多數(shù)生物學家都支持別的學說，其中信奉者最多的是新拉馬克主義 （ NeoLamarckism） 。 總之，選擇學說是達爾文學說的核心理論，這一理論經(jīng)受了時代的考驗，而生存斗爭和適者生存是選擇學說的核心理論，自然選擇決定物種的適應(yīng)方向和空間地位，是生物進化的動力。 ⑵ 生物進化是逐漸和連續(xù)的，不存在不連續(xù)的變異和突變，即“自然界沒有飛躍”。所謂用進廢退，即經(jīng)常使用的器官就發(fā)達，不使用就退化；而所謂獲得性狀遺傳，即上述的變化是可遺傳的。 自然界中的生物存在著由低級到高級、由簡單到復(fù)雜的一系列等級（階梯），生物天生具有向上發(fā)展的內(nèi)在趨勢，這也是進化的動力和方向。此后，不同的學者從各自不同的知識領(lǐng)域或立足點出發(fā)，提出了一系列理論學說，而進化理論也在這些理論學說的相互競爭、相互補充中得到逐漸完善和發(fā)展。伴隨著科學的發(fā)展和人類認識水平的提高，進化論經(jīng)歷了一個由推論到驗證、由定性到定量、由零散到系統(tǒng)的發(fā)展過程 。 關(guān)鍵詞： 進化論 ； 達爾文主義；分子進化； 非線性進化生物學； 發(fā)展史 進化論是生物科學的核心理論，也是生物科學中最大的統(tǒng)一理論。然而，歷史上第一個提出比較系統(tǒng)的進化理論的學者應(yīng)該是法國博物學家拉馬克（ JeanBaptiste de Lamarck, 1744－ 1829）。 ⑵ 進化等級說。 后者是拉馬克論述動物進化原因的兩條著名法則。 達爾文學說的基本內(nèi)容和主要觀點可以歸納如下： ⑴ 世界是進化的，物種不斷變異，新種產(chǎn)生，舊種滅亡。 共同起源是 生物進化一元論的觀點，與拉馬克的看法不 同。 到 1900年前后，自然選擇學說的聲譽跌到了低谷。 新拉馬克主義者 否認自然選擇的真理性，或認為自然選擇只是進化的輔助因素 。遺傳學誕生后，新拉馬克主義者被逼入了絕境，更需要用實驗來證明自己。 在現(xiàn)代的新拉馬克主義學派中，汪德比爾特有一定的代表性。達爾文學說經(jīng)歷了兩次大修正，第一次修正是對達爾文學說的一次“過濾”， 消除了達爾文進化論中除了“自然選擇”以外的龐雜內(nèi)容 ，如拉馬克的“獲得性狀遺傳”說，布豐的“環(huán)境直接作用”說等等，而把“自然選擇”強調(diào)為進化的主要因素，把“自然選擇”原理強調(diào)為達爾文學說的核心。 荷蘭植 物學家德弗里斯 通過對月見草（ Oenothera odorata Jacq.）的研究， 提 出了“突變論”（ mutation theory, mutationism，亦稱驟變論 Saltationism） ，認為進化并不一定通過微小變異（連續(xù)變異）而形成，變異可以是一種不連續(xù)的突變，由突變引起而直接產(chǎn)生新種。按照這一學說，生物的變異可以區(qū)分為可遺傳變異──基因型和不遺傳變異──表現(xiàn)型；在一個基因型混雜的群體中選擇是有效的；而在純系內(nèi)，不同個體所表現(xiàn)的差異是表現(xiàn)型的，不能遺傳，所以在純系內(nèi)選擇并無效果。 現(xiàn)代 達爾文主義 達爾文學說第二次大修的結(jié)果是現(xiàn)代達爾文主義（ Modern Darwinism）。但是，自然選擇下群體基因庫中基因頻率的改變，并不意味著新種的形成。基因的突變是偶然因素，與環(huán)境沒有必然的聯(lián)系；而選擇是反偶然的因素，它自動地調(diào)節(jié)突變和環(huán)境的相互關(guān)系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適應(yīng)和上升的進化 。 俄國生物學家里奧 .，但是 最知名的代表或許要算 美國古生物學家亨利在進化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。 然而，要真正對中性學說有深入的理解，就必須首先了解分子進化相