【正文】 1 第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài) 第二節(jié) 春化作用 第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 第四節(jié) 植物的花芽分化與性別表現(xiàn) 第五節(jié) 受精生理 概 述 第七章 植物生殖生理 本章重點、難點及復(fù)習(xí)思考題 2 概述 ◆ 植物在一個生活周期中一般經(jīng)歷 幼年期 、 成熟期 、 衰老期 。 ◆ 在一個生活周期中最明顯的變化是營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變。 ◆ 花的發(fā)育過程： ◇ 花熟狀態(tài) ：植物在開花前要達(dá)到一定年齡或處于一定生理狀態(tài)，才可感知外界條件而開花。 植物能響應(yīng)環(huán)境條件的誘導(dǎo)而成花所必需達(dá)到的生理狀態(tài)： 花熟狀態(tài) 。 3 ◇ 植物的個體生長過程中存在一個內(nèi)在的計時機制，即生長到一定時間才具有接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開花的能力： “ 感受 ” 能力 (petent) ◇ 成花誘導(dǎo) : 植物開花需適宜的外界條件：如適宜的溫度、光周期 (日照長短 )。因此 幼年期、溫度、日照長短 是控制植物開花的三個重要因素。 成花誘導(dǎo)的 四種途徑 (P298)： 光周期途徑、自主 /春化途徑、糖類 (或蔗糖 )途徑、赤霉素途徑。 4 5 ◇ 成花決定 (determined ): 植物接受誘導(dǎo)后 ， 即使在不適宜的條件下也能繼續(xù)花芽分化 。 此時植物便通過了成花決定 。 ◇ 花發(fā)端 (flower initiation)或花啟動 (floral evocation): 分生組織分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基 。 ◇ 花的發(fā)育 (floral development): 花器官的形成 ， 即花原基接受刺激表達(dá)的發(fā)育信號后表達(dá)形成花器官 (expressed)。 6 7 第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài) 一 幼年期 植物生長早期生長階段，即植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長階段。 ◆ 幼年期時的植株 不能感受外界成花誘導(dǎo) 。 ◆ 幼年期 長短不一 ： ◇ 草本植物：較短，數(shù)天或數(shù)個星期 ◇ 果樹： 3 一 15年 ◇ 木本植物：可達(dá)幾十年 ◇ 有些植物沒有幼年期 : 花生種子的休眠芽中已有花原基。 8 ◆ 植株 不同部位成熟度不同 。 ◇ 植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯?莖基向莖頂端 轉(zhuǎn)變的 。 ◇ 樹木 :基部通常是幼年期 ， 頂端是成年期 。 嫁接頂端則一兩年開花 ，嫁接基部則一兩年不能開花 。 9 ◆ 縮短幼年期 ,提早成熟的途徑 ： ◇ 加速生長 ◇ 嫁接 ◇ 外施植物激素如 GA等 10 第二節(jié) 春化作用 一 春化作用的概念及特點 二 春化作用的生理生化基礎(chǔ) (自學(xué) ) 三 春化作用的機理 (自學(xué) ) 四 春化作用的應(yīng)用 11 1 概念 2 植物對低溫反應(yīng)的類型 3 春化作用的條件 4 植物感受春化的時期 5 植物感受春化的部位 6 春化效應(yīng)的傳遞 7 春化作用與 GA 8 脫春化作用 一 春化作用的概念及特點 12 1 春化作用 (Vernalization)： 低溫促進植物開花的作用。 2 植物對 低溫反應(yīng)的類型 ◆ 需要春化的植物： 包括大多數(shù)二年生植物 (蘿卜 、 胡蘿卜 、 天仙子 、 白菜 、 甜菜等 )， 一些一年生植物 (冬小麥 、冬大麥等 )， 一些多年生草本植物 。 ◆ 不同植物品種對低溫的要求不一樣。 13 14 ◆ 植物對低溫要求可分為二類： ◇ 相對低溫型 ： 低溫處理可促進開花，一般冬性一年生植物屬于此類型。 ◇ 絕對低溫型 ： 植物開花對低溫的要求是絕對的，若不經(jīng)低溫處理，這類植物則絕對不開花。 15 3 春化作用的條件 ◆ 春化溫度 ： 010℃ 。 最適 (最有效 )溫度為 17℃ ◆ 春化處理時間 ： 依植物不同而異 。 植物原產(chǎn)地不同通過春化所需溫度也不同 。 ◇ 一般 冬性愈強 ， 要求的春化溫度愈低 ， 春化的時間也愈長 。 ◇ 春化效應(yīng)隨 低溫處理時間 延長而增加 。 ◇ 低溫程度 、 處理持續(xù)時間在某些情況下是一種量的效應(yīng) ， 同時又是質(zhì)的效應(yīng) 。 16 17 ◆ 氧、水分、糖分 ◇ 春化時還需要有充足的氧氣、適量的水分和糖分。 ◇ 植物在缺氧時不能完成春化。 ◇ 干燥種子不能通過春化，而吸漲的小麥種子可以感受低溫而通過春化。 18 ◆ 光照 ◇ 一般在春化前有充足的光照可以促進二年生和多年生植物通過春化。 可能與光照可以縮短幼年期，有利于貯藏充足的營養(yǎng)有關(guān)。 ◇ 要求低溫的植物一般為長日植物 ，低溫后在長日照下才能開花。 ▽ 如天仙子 、 甜菜等 。 在完成春化后若在短日照下生長則不能開花 ， 春化的效應(yīng)則逐步消失 。 ▽ 菊花是一個例外，它是需春化的短日植物，低溫后對日照的要求消失 。 ▽ 甜菜：春化時間延長則可在短日照下開花 。 19 20 4 春化的感受部位 ◆ 低溫的感受部位： 莖尖生長點 。 ◆ 新的資料也表明一些蓮座狀植物莖尖并非是唯一對低溫產(chǎn)生反應(yīng)的組織。 ◇ 有些植株的 幼葉 能為低溫所誘發(fā)面發(fā)育成繁殖植株。 ◇ 植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進行細(xì)胞分裂的組織。如如正在發(fā)育的幼胚 也能接受低溫的影響。 21 5 感受低溫的時期 ： ◆ 感受低溫的敏感期也因植物種類而異。 ◇ 冬小麥： 吸脹萌動種子 即可感受低溫完成春化。 ◇ 糖甜菜母株： 正發(fā)育的種子 如遇低溫可完成春化，播種后會提前開花。 ◇有些植物萌動種子不能進行春化，只有當(dāng) 綠色植株長到一定大小 后才能通過春化。 甘蘭要長到具三片真葉，月見草長到 67片真葉時才能感受低溫完成春化。二年生蓮座植物如天仙子，只有在蓮座形成后才能有效感受低溫完成春化。 22 6 開花刺激物 及其傳導(dǎo) ◆ 春化處理后植物體內(nèi)形成了開花刺激物 —春化素 (vernalin). ◆ 它可以傳導(dǎo)春化作用的刺激， ◇ 嫁接實驗 : 將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同種植物的砧木上 ， 可誘導(dǎo)沒有春化的植株開花 。 ◇ 但在菊花中這種開花刺激物不能傳導(dǎo)。 23 7 春化作用與赤霉素 ◆ 需低溫和長日照的植物在施用 GA時可不春化、長日條件下開花。 GA可代替低溫和長日照誘導(dǎo)一些植物開花。 ◆ GA可能并不是春化素 ◇ 春化處理 ：植物 花芽的形成與莖的伸長幾乎同是時出現(xiàn) 。 GA處理 ：植物 莖先伸長 形成營養(yǎng)枝后花芽才出現(xiàn) 。 ◇ 很多情況下施用 GA不能誘導(dǎo)需春化的植物開花 。 24 25 8 脫春化作用 或 去春化作用 (devernalization): ◆ 春化過程完成之前將植物移到較高溫度下，低溫效果被消除的現(xiàn)象。 ◆ 一般是 2540℃ 。 ◆ 春化時間越長，越不易被解除。 ◆ 再春化現(xiàn)象 ：去春化的植物再被低溫恢復(fù)春化 的現(xiàn)象 。 26 二 植物在春化作用中的生理生化變化 1 呼吸作用發(fā)生變化 ◆ 呼吸速率加快 。 用氧化磷酸化解聯(lián)偶劑 2,4二硝基苯酚 (DNP)處理冬小麥種子 ， 發(fā)現(xiàn) DNP抑制氧化磷酸化和春化效果 。 ◆ 末端氧化酶表現(xiàn)出變化 。 前期以細(xì)胞色素氧化酶為主 ， 隨著低溫處理時間延長 ， 細(xì)胞色素氧化酶活性逐漸降低 ， 而抗壞血酸氧化酶的活性增強 ◆ 呼吸途徑發(fā)生改變 。 禾谷類作物春化過程中 EMP占優(yōu)勢 ， 在春化 25周 HMP途徑活躍進行 ， 可能與新的脂肪酸合成有關(guān) 。 27 2 激素含量的變化 ◇ 一般春化后體內(nèi) GA含量增加。 ◇ 春化過程中體內(nèi)玉米赤霉烯酮含量出現(xiàn)高峰 。 3 植物體內(nèi)特異基因表達(dá) 。 冬小麥經(jīng)春化后有新的特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)。 28 1 Melchers和 Lang(1965)假說 2 春化作用的遺傳控制 3 基因表達(dá)與春化作用 三 春