【正文】 第一章 植物細胞生理 **細胞概述 167。 1. 細胞壁 的結(jié)構(gòu)與功能 167。 2. 生物膜 的結(jié)構(gòu)與功能 167。 3. 植物細胞 的亞微結(jié)構(gòu)與功能 167。 4. 植物細胞間的通道 167。 5. 細胞信號傳導(dǎo) 根據(jù)細胞的進化程度，可將其分為兩大類型：原核細胞 (prokaryotic cell)和真核細胞 (eukaryotic cell)。 圖 11 種子植物各種形狀的細胞 圖 12 植物細胞結(jié)構(gòu)圖解 植物細胞結(jié)構(gòu)圖 返回 167。 1. 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 細胞壁 (cell wall)是植物細胞外圍的一層壁，具一定彈性和硬度，界定細胞形狀和大小。 二、細胞壁的化學(xué)組成 三、細胞壁的形成 四、細胞壁的功能 一、細胞壁的結(jié)構(gòu) 典型的細胞壁是由 胞間層 (intercellular layer) 初生壁 (primary wall) 次生壁 (secondary wall)組成 細胞壁是在細胞分裂過程中形成的 ,先在分裂細胞之間形成 胞間層 ，主要成分是果膠質(zhì) ,再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的 初生壁 ，有些細胞還形成堅硬的 次生壁 。 細胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解 S1 次生壁外層； S2 次生壁中層； S3 次生壁內(nèi)層； CW1 初生壁； ML 胞間層 構(gòu)成細胞壁的成分中 ， 90%左右是多糖 ， 10%左右是蛋白質(zhì) 、 酶類以及脂肪酸等 。 細胞壁中的多糖主要是纖維素 、半纖維素和果膠類 ， 它們是由葡萄糖 、 阿拉伯糖 、 半乳糖醛酸等聚合而成 。 次生細胞壁中還有大量木質(zhì)素 。 ① 胞間層 (中膠層 ） ： 果膠質(zhì) ② 初生壁： 纖維素 ， 半纖維素 ， 果膠質(zhì) ， 蛋白質(zhì) ③ 次生壁： 纖維素 ， 半纖維素 ， 木質(zhì)素 ， 果膠質(zhì) 二 . 細胞壁的化學(xué)組成 纖維素 (cellulose)是植物細胞壁的主要成分 ， 它是由 1 000～ 10 000個 βD葡萄糖殘基以 β1,4糖苷鍵相連的無分支的長鏈 。 分子量在 50 000～ 400 000之間 。 纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵 ， 而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起 ， 這些纖維素分子鏈都具有相同的極性 ， 排列成立體晶格狀 ，可稱為分子團 ， 又叫微團 (micellae)。 微團組合成微纖絲 (microfibril)， 微纖絲又組成大纖絲 (macrofibril)， 因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固 ， 使細胞壁具有高強度和抗化學(xué)降解的能力 。 半纖維素 (hemicellulose)往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體 。 根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì) ， 可分為三類：即果膠酸 、 果膠和原果膠 。 (1)果膠酸 果膠酸 (pectic acid)是由約 100個半乳糖醛酸通過 α1，4鍵連接而成的直鏈 。 是水溶性的 ， 很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠 。 它主要存在于中層中 。 (2)果膠 果膠 (pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過 α1，4糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物 ， 分子量在 25 000～ 50 000之間 ， 每條鏈含 200個以上的半乳糖醛酸殘基 。 果膠能溶于水 ， 存在于中層和初生壁中 ， 甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中 。 (3)原果膠 原果膠 (protopectin)的分子量比果膠酸和果膠高 ， 甲酯化程度介于二者之間 ， 主要存在于初生壁中 ， 不溶于水 ， 在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z 。 果膠物質(zhì)分子間由于形成鈣橋而交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 。 它們作為細胞間的中層起粘合作用 ， 可允許水分子自由通過 。 果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性 。 鈣橋增加 ， 細胞壁襯質(zhì)的流動性就降低；酯化程度增加 ,相應(yīng)形成鈣橋的機會就減少 ， 細胞壁的彈性就增加 。 木質(zhì)素 (lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達 18%～ 38%，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素可以增加細胞壁的抗壓強度，正是細胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅硬的莖干，并作為水和無機鹽運輸?shù)妮攲?dǎo)組織。 細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是 伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein,HRGP)，大約由 300個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸 (Hyp)含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的30%～ 40%。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸 (Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。伸展蛋白中的氨基酸順序有特征性的結(jié)構(gòu)單位為： SerHypHyp(x)HypHyp 迄今已在細胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶，大部分是水解酶類，其余則多屬于氧化還原酶類。比如果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、過氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。 細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣 .據(jù)研究 ,壁中 Ca2+濃度遠遠大于胞內(nèi) ,估計為 105～104molL1，所以細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素 (calmodulin,CaM)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。 三、細胞壁的形成 ? 細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結(jié)果。新細胞壁的形成開始于細胞分裂的晚后期或早期。細胞分裂時，在兩組染色體之間，也就是在母細胞的赤道板面上，有許多大小不一的分泌囊泡 (secretory vesicles)不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的，其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體 (phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成一體構(gòu)成細胞板，這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。 四、細胞壁的功能 ，控制細胞生長 ： 細胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。 ： 細胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素（ phytoalexin）的形成。 ： 研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。 返回 167。 2. 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 一 、 二 、 三 、 生物膜的功能 生物膜 (biomembrane)是指構(gòu)成細胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處于細胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)膜；另一種是處于細胞質(zhì)中構(gòu)成各種細胞器的膜，叫內(nèi)膜 (endomembrane)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來 (如子細胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成 )。 一、生物膜的化學(xué)組成 在真核細胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個細胞干重的70%～ 80%。生物膜由 蛋白質(zhì)、脂類、糖、水和無機離子 等組成。蛋白質(zhì)約占 60%～ 65%，脂類占 25%～ 40%，糖占 5%。這些組分，尤其是脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細胞、細胞器或膜層而相差很大。功能復(fù)雜的膜，其蛋白質(zhì)含量可達 80%，而有的只占 20%左右。需說明的是，由于脂類分子的體積比蛋白質(zhì)分子的小得多，因此生物膜中的脂類分子的數(shù)目總是遠多于蛋白質(zhì)分子的數(shù)目。如在一個含 50%蛋白質(zhì)的膜中 ,大概脂類分子與蛋白質(zhì)分子的比為 50∶1 。這一比例關(guān)系反映到生物膜結(jié)構(gòu)上，就是脂類以雙分子層構(gòu)成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，而蛋白質(zhì)分子則 “ 鑲嵌 ” (一 ) 生物膜中的蛋白質(zhì)約占細胞蛋白總量的 20%～ 30%，它們或是單純的蛋白質(zhì) ,或是與糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。根據(jù)它們與膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可以大體地將膜蛋白分為兩類：外在蛋白與