【正文】 ； 2 光周期現(xiàn)象的類(lèi)型 3 植物測(cè)定夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng) 36 1 概念 ◆ 光周期 (photoperiod): 一天中白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。 延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可提早開(kāi)花 。 如風(fēng)鈴草 、 白三葉草等 。 只是在植物發(fā)育的某一時(shí)期經(jīng)一定數(shù)量的光周期誘導(dǎo)后完成了成花決定即可 。 閃光實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明連續(xù)暗期長(zhǎng)度對(duì)開(kāi)花具有決定作用 ， 這表明 植物是通過(guò)測(cè)定夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng)的 。 ◆ 一般植物年齡越大，通過(guò)光周期誘導(dǎo)的時(shí)間越短。 49 韌皮部運(yùn)輸 SD 不同光周期反應(yīng)類(lèi)型的植物所產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的性質(zhì)沒(méi)有區(qū)別 。 ◆ 不同植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)也不同 。 55 56 57 2 光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用 ◆ Pfr/Pr值： ◇ 對(duì) SDP， 體內(nèi)在光期積累較高的 Pfr。 但如在紅光中加入幾小時(shí)遠(yuǎn)紅光 ， 明顯促進(jìn)開(kāi)花 。黑暗的長(zhǎng)短就決定了 Pfr的數(shù)量 ， 反過(guò)來(lái)即 Pfr能使植物分辨黑夜的長(zhǎng)短： “ 沙漏學(xué)說(shuō) ” 。 64 65 66 ◆ GA并不是成花素 ◇ LD時(shí)花原基分化和莖的伸長(zhǎng)是同時(shí)發(fā)生的 ， 之后是花原基的分化 。 68 ◆ 各種光周期反應(yīng)類(lèi)型植物中的抑制劑是類(lèi)似的 。大量施用氮肥時(shí)使 C/N比下降從而延遲開(kāi)花。 如 IAA浸泡抑制蒼耳開(kāi)花 ，TIBA則促進(jìn)成花 。 如延長(zhǎng)光照則推遲開(kāi)花 。 北方 → 南方引種 時(shí) (北方 → 北京 )：開(kāi)花期提前 。 78 4 調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng) ◆ 收獲營(yíng)養(yǎng)體的作物 ， 可通過(guò)控制光周期抑制其開(kāi)花 ， 提高產(chǎn)量 。 82 基因功能與花中的相對(duì)位置無(wú)關(guān) 。 而中部部分細(xì)胞分裂較慢 ， 細(xì)胞變大 ， 原生質(zhì)稀薄 。遺傳生理的典型例子。 ◆ 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì) ： CTK、 IAA、 ABA、 ETH、 GA對(duì)不同植物的花芽分化表現(xiàn)出不同的影響。 一般 SDP在短日 、 LDP在長(zhǎng)日下促進(jìn)雌性發(fā)育 ， 即 適宜光周期有利于雌花的發(fā)育 、 非適宜光周期可誘導(dǎo)產(chǎn)生雄花 。 CO可能抑制 IAA氧化酶活性，減少 IAA的降解，因而促進(jìn)雌花分花。 106 107 2 影響花粉生活力的因素 使呼吸作用減弱的環(huán)境條件均可影響花粉的生活力，如干燥、低溫、空氣中的 CO2濃度增加、 O2量的減少等均有利于花粉的貯藏。 黑暗中貯藏的蘋(píng)果花粉萌發(fā)率為 %、 散光下的為%、 直射光僅是 %。水稻柱頭生活力可維持 67天，但其精能力在開(kāi)花后日益下降。 (內(nèi)壁蛋白：主要與花粉萌發(fā)和花粉管穿入柱頭有關(guān)的酶類(lèi)） ◆ 如果 雙方是親和 的，花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下的角質(zhì)層的酶 (角質(zhì)酶 )，使花粉管能穿過(guò)柱頭而生長(zhǎng)，直至受精。 ◆ 植物形態(tài)上： SI系統(tǒng)有 ◇ 異型自交不親和 ◇ 同型自交不親和 118 前者可根據(jù)各種基因型植株所具有的不同的花形態(tài)而分辨植株間的親和關(guān)系。 S1S2（ ♀ ） S3S4（ ♂ ） ， S1S3（ ♀ ） S2S4（ ♂ ） → 雜交親和 。 ◆ 蕾期授粉：花蕾期雌蕊組織未成熟 、不親和因子尚未定型。 2 花粉管的伸長(zhǎng) ◆ 花粉萌發(fā)時(shí)酶的活性加強(qiáng)，其中磷酸化酶、淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶等酶活性劇增。在山茶、百合、刺桐中發(fā)現(xiàn)花粉在電場(chǎng)中是向正極生長(zhǎng)。 134 135 136 2 受精過(guò)程中雌蕊的生理生化變化 ◆ 呼吸速率 明顯增加。 ◇ 一些 單性結(jié)實(shí) 現(xiàn)象 (香蕉、柑橘等 )可能也是由于未受精子房?jī)?nèi)有較高的 IAA所致。 ◇ 花粉中的 IAA， ◇ 花粉中與 IAA合成有關(guān)的酶分泌到雌蕊組織中引起花柱和子房大量合成 IAA。 133 六 受精 1 受精過(guò)程 (自學(xué) ) ◆ 二核花粉在花粉管伸長(zhǎng)過(guò)程中生殖核分裂次產(chǎn)生兩個(gè)精細(xì)胞 （ 雄配子 ） ， 三核花粉中已含有 2個(gè)精細(xì)胞和一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核 。 4 花粉管向胚囊的定向生長(zhǎng) ◆ 向化性 ： 與 Ca2+有關(guān) 。 ◇ “ 濕 ” 型柱頭植物 (茄科的煙草屬 )：花粉與柱頭表面接觸后，細(xì)胞內(nèi)發(fā)出信號(hào)引起胞吐作用，因之柱頭表面分泌物增加。 ◆ 是一些典型二核花粉如茄科、薔薇科、百合科植物和三核花粉如禾本科。 ◆ 識(shí)別一般在柱頭上進(jìn)行，這類(lèi)植物的柱頭大多數(shù)是 “ 干 ” 型的，花粉外壁蛋白在與雌蕊的識(shí)別中起主要作用。 ◇拒絕階段：花粉管停止生長(zhǎng)，脫離柱頭表面。 2 濕度 ： 雨水可能沖洗去柱頭表面的分泌物，花粉可能吸水過(guò)多而膨脹破裂。 ◆ 可育花粉中 脯氨酸含量很高 ，異常的不育花粉中脯氨酸含低。 適當(dāng)?shù)蜏?可降低花粉呼吸作用，減少貯藏物質(zhì)的消耗。 ◆ 花粉較小 ， 所貯藏的有機(jī)物有限 。 ◆ 傷害 傷害也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦?， 可 誘導(dǎo)雌花的分化 。 ◆ 菠菜雌株相對(duì)于雄株體積大 、 葉片較多 、 壽命較長(zhǎng) 。 ◆ 肥料 ： N不足花分化減緩而花少 ， N過(guò)多植株貪青徒長(zhǎng) ， 花發(fā)育遲緩 ， 花發(fā)育不良 。 90 3 生理?xiàng)l件 (有機(jī)營(yíng)養(yǎng)、植物激素 ) 1 氣象條件 (光照、溫度 ) 2 栽培條件 (水分、 肥料 ) 三 花器官形成所需的條件 91 1 氣象條件 ◆ 光照 一般說(shuō) 光照強(qiáng)度越大，光照時(shí)間越長(zhǎng)，形成越多的有機(jī)物，對(duì)成花越有利 。 第四輪花器官中：只有 C功能活性基因作用 ， 器官發(fā)育成心皮 。 花器官的決定受特異基因或同源異型基因 （ homeotic gene）調(diào)控 近年來(lái)，提出 ABCDE模型 81 基于對(duì)擬南芥和金魚(yú)草突變體的研究 ， 提出花器官形成的 ABC模型 。 77 3 育種 通過(guò)人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育，縮短育種年限。 夏天時(shí)越向南 (緯度越低 )越是日短夜長(zhǎng) ， 而越向北則是日長(zhǎng)夜短 。 5 ETH:能有效誘導(dǎo)菠蘿成花 。 ◆ 問(wèn)題：高 C/N有利于開(kāi)花是開(kāi)花的一種現(xiàn)象還是本質(zhì) ？？？ 71 六 植物激素與成花誘導(dǎo) 對(duì)開(kāi)花的影響與植物種類(lèi) 、 激素種類(lèi) 、 激素濃度等有關(guān) ， 表現(xiàn)出促進(jìn)或抑制效應(yīng) 。 表明植物體內(nèi)開(kāi)花抑制物與開(kāi)花刺激物的相對(duì)比例對(duì)開(kāi)花與否是重要的 。 67 2 開(kāi)花抑制物假說(shuō) ◆ 植物本可以開(kāi)花 ， 由于 非誘導(dǎo)條件下產(chǎn)生抑制物阻礙開(kāi)花 ， 誘導(dǎo)條件使抑制劑不能產(chǎn)生或使其降解而開(kāi)花 。 62 五 光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理 1 成花素假說(shuō) 2 開(kāi)花抑制物假說(shuō) 3 碳氮比假說(shuō) 63 1 成花素假說(shuō) (柴拉軒， 1958) ◆ 成花素 (florigen)由形成莖所必需的 GA和形成花所必需的 開(kāi)花素 (anthesins)組成。 60 LDP：開(kāi)花需較高 Pfr/Pr 61 ◆ Pfr到 Pr的暗逆轉(zhuǎn)如一個(gè)滴漏式計(jì)時(shí)器 ， 兩者水平的變化作為光周期反應(yīng)中的生化測(cè)時(shí)基礎(chǔ) 。 故對(duì) SDP，要求暗期的前期 “ 高 Pfr反應(yīng) ” 后期 “ 低 Pfr反應(yīng) ” 。 ◇ 一般是增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目 。 ◇ 在強(qiáng)光下葉片中的開(kāi)花刺激物運(yùn)出葉片的數(shù)量多于黑暗中。 48 2 傳導(dǎo) ◆ 接受光周期的部位是葉，而誘導(dǎo)開(kāi)花部位是莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)。 45 46 二 光周期刺激的感受、傳導(dǎo) 1 感受部位 ◆ 葉 。且日照越長(zhǎng) ， 開(kāi)花越早 。 長(zhǎng)日植物開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度不一定短于 SDP開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度。 39 ◆ 雙重日長(zhǎng)類(lèi)型 ：有些植物花誘導(dǎo)和花形成兩個(gè)過(guò)程明顯分開(kāi) ， 要求不同的日長(zhǎng) 。 38 ◆ 短日植物 (SDP): 晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于 某一臨界值 才能開(kāi)花的植物 。 2 調(diào)種引種 我國(guó)南北方地區(qū)引種時(shí)要注意品種對(duì)低溫的要求 。 ◆ 第一階段：春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間物，這種中間產(chǎn)物在高溫下會(huì)被破壞或鈍化。 ◆ 末端氧化酶表現(xiàn)出變化 。 GA處理 ：植物 莖先伸長(zhǎng) 形成營(yíng)養(yǎng)枝后花芽才出現(xiàn) 。 ◇有些植物萌動(dòng)種子不能進(jìn)行春化，只有當(dāng) 綠色植株長(zhǎng)到一定大小 后才能通過(guò)春化。 19 20 4 春化的感受部位 ◆ 低溫的感受部位： 莖尖生長(zhǎng)點(diǎn) 。