【正文】 化作用的機理 29 1 Melchers和 Lang(1965)的假說 ： 基于二年生天仙子的嫁接實驗和高溫解除春化的試驗認(rèn)為， 春化作用由二個階段組成。 ◆ 第一階段：春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間物，這種中間產(chǎn)物在高溫下會被破壞或鈍化。 ◆ 第二階段：在 20℃ 以下中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)春化植物的開花。 30 31 2 春化作用的遺傳控制 ◆ 冬小麥 ： 4個基因控制春化特性，包括 Vrn1(5A)、Vrn3(5B)、 Vrn4(5D)、 Vrn5(7B)。 ◆ 擬南芥 ： 5個對春化敏感基因 (fy、 fpa、 fve、 fca、 fe) 與春化反應(yīng)直接相關(guān)的基因： vrn vrn vrnvrn vrn5 3 基因表達(dá)與春化作用 ◆ 擬南芥經(jīng)低溫處理后， DNA甲基化 水平大大降低，開花時間提前。 ◆ 用 DNA去甲基化試劑 5氮胞苷 處理冬小麥時，發(fā)現(xiàn)這種處理加速開花。因此認(rèn)為低溫促進(jìn)基因去甲基化，使促進(jìn)春化過程進(jìn)行的相關(guān)基因表達(dá)。 32 四 春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 1 人工春化處理 對萌動的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施。 ◆ 春化補種冬小麥時 “ 悶麥法 ” ◆ 育種工作中利用春化處理，可在一年中培育 34代冬作物，加速育種過程。 2 調(diào)種引種 我國南北方地區(qū)引種時要注意品種對低溫的要求 。 北方的品種引種到南方 ， 可能不能滿足它對低溫的要求而只進(jìn)行營養(yǎng)生長 ， 不開花結(jié)實 。 33 3 控制花期 ◆ 低溫處理可促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化 ◆ 利用解除春化控制某些植物開花。 如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前高溫處理以解除春化，防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，增加產(chǎn)量。 34 第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 一 植物的光周期現(xiàn)象 二 光周期刺激的感受與傳導(dǎo) 三 光周期誘導(dǎo) 四 光敏色素與成花誘導(dǎo) (自學(xué) ) 五 光周期誘導(dǎo)開花的機理 六 植物激素與成花誘導(dǎo) (自學(xué) ) 七 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 35 一 植物的光周期現(xiàn)象 1 概念：光周期、光周期現(xiàn)象； 2 光周期現(xiàn)象的類型 3 植物測定夜長來感知日長 36 1 概念 ◆ 光周期 (photoperiod): 一天中白天和黑夜的相對長度。 ◆ 光周期現(xiàn)象 (photoperiodism): 植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)。 2 光周期反應(yīng)類型 長日植物 (LDP)、短日植物 (SDP)、日中性植物(DNP)、中日性植物、短長日植物、長短日植物等。 37 北半球： 緯度越高，夏季日照越長，冬季日照越短。 38 ◆ 短日植物 (SDP): 晝夜周期中日照長度短于 某一臨界值 才能開花的植物 。 適當(dāng)縮短光照或延長黑夜可提早開花 。如大豆 、 菊花 、 蒼耳 、 日本牽牛 、 煙草 。 ◆ 長日植物 (LDP)： 晝夜周期中日照長度長于某一臨界值才能開花的植物 。 延長日照長度可提早開花 。 如小麥 、 大麥 、 油菜 、 菠菜 、 甜菜 、 天仙子 、 胡蘿卜等 ◆ 日中性植物 (DNP)： 在任何日照條件下都能開花的植物 。 對日照要求范圍較廣 ， 一年四季能開花 。 如番茄 、 黃瓜 、茄子 、 辣椒 、 棉花及一些水稻 、 玉米品種 。 39 ◆ 雙重日長類型 ：有些植物花誘導(dǎo)和花形成兩個過程明顯分開 ， 要求不同的日長 。 ◇ 長 短日植物 (LSDP)：花誘導(dǎo)需長日 照 ， 而花的形成需短日 條件的植物 。 如大葉落地生根 。 ◇ 短 長日植物 (SLDP)：花誘導(dǎo)需短日 照 ， 而花的形成需長日 條件的植物 。 如風(fēng)鈴草 、 白三葉草等 。 ◆ 中日性植物 ： 只在一定日照長度下才能開花 ， 延長或縮短光照長度均能抑制其開花的植物 。 如甘蔗 ， 只能在 ， 長或短于這一光照時間均抑制開花 。 40 ？ 41 3 植物測定夜長來感知日長 ◆ 判斷一種植物是長日植物還是短日植物， 不能以日照絕對長短為準(zhǔn) 。 長日植物開花所需的日照長度不一定短于 SDP開花所需的日照長度。 如蒼耳 (SDP)必須小于 開花，天仙子(LDP)必須在大于 11小時 才開花。 ◆ 臨界日長 (critical daylength): 晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最長日照，或長日植物開花所必需的最短日照。 42 ◇ 臨界日長并不意味著植物一生中所必需的日照長度 。 只是在植物發(fā)育的某一時期經(jīng)一定數(shù)量的光周期誘導(dǎo)后完成了成花決定即可 。 ◇ 不同植物臨界日長不同 。 同一植物的不同品種對日照要求也不同 。 ◇ LDP：日長大于其臨界日長時可誘導(dǎo)植物開花 。且日照越長 ， 開花越早 。 ◇ SDP：日長必須小于其臨界日長時才可誘導(dǎo)植物開花 。 但日照過短也不能使植物開花 ， 因為光照時間不足 ， 植物缺少營養(yǎng)物質(zhì) 。 43 44 ◆ 植物測定暗期感受日長 ◇ 證據(jù) ： 暗期長短對開花的影響 。 閃光實驗結(jié)果表明連續(xù)暗期長度對開花具有決定作用 ， 這表明 植物是通過測定夜長來感知日長的 。 因此實驗表明暗期對植物而言更為重要 。LDP實質(zhì)上為短夜植物 ， SDP實質(zhì)為長夜植物 。 ◇ 臨界夜長 ：晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花的最長暗期長度。 45 46 二 光周期刺激的感受、傳導(dǎo) 1 感受部位 ◆ 葉 。葉感受光刺激后傳導(dǎo)到生長點。 47 ◆ 不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。大豆在子葉伸展期、水稻在七葉期前后、紅麻在六葉期。 ◆ 一般植物年齡越大，通過光周期誘導(dǎo)的時間越短。 ◆ 葉片對光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。 敏感性隨生理年齡而變化，一般是 葉達(dá)到完全大小后最敏感 ，幼小或衰老的葉較不敏感 。 ◆ 葉接受光周期的能力與它們在莖上的位置有關(guān)，節(jié)位高的葉感受能力強 。 48 2 傳導(dǎo) ◆ 接受光周期的部位是葉，而誘導(dǎo)開花部位是莖尖端生長點。因此必有一個信號傳導(dǎo)過程。 ◆ 嫁接實驗 ： ◇ 同種植物 間嫁接：蒼耳嫁接實驗適宜光周期誘導(dǎo)產(chǎn)生的某種物質(zhì)可使其它沒有受到適宜光周期誘導(dǎo)的蒼耳開花。 ◇ 異種植物 間的嫁接：經(jīng) SD處理的 SDP長壽花可以誘導(dǎo)與之嫁接在一起的 LDP蝎子掌在 SD條件下開花。 49 韌皮部運輸 SD 不同光周期反應(yīng)類型的植物所產(chǎn)生的開花刺激物的性質(zhì)沒有區(qū)別 。 50 ◆ 開花刺激物的運輸途徑： 韌皮部 。 ◇ 環(huán)割、局部冷卻、蒸汽熱燙、麻醉劑處理葉柄或莖，可抑制開花。 ◇ 不同植物開花刺激物運輸速率存在著很大差異。 ◇ 在強光下葉片中的開花刺激物運出葉片的數(shù)量多于黑暗中。 51 三 光周期誘導(dǎo) ◆ 概念 : 植物只需要一定時間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下仍可長期保持刺激的效果。這種現(xiàn)象稱為 光周期誘導(dǎo) 。 適宜的光周期處理只是對植物成花反應(yīng)起誘導(dǎo)作用，花芽的分化與感受光周期的誘導(dǎo)間有一段時間。 ◆ 不同植物通過光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)也不同 。 52 ◇ SDP的蒼耳 (15L9D)、日本牽牛、水稻等只需一個適宜的光周期處理。苧麻 7天，一年生甜菜需 1520天。 ◇ 植物通過光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)與植株年齡、環(huán)境條件特別是溫度和光強的變化有關(guān)。 ◇ 一般是增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目 。 53 四 光敏色素與成花誘導(dǎo) 1 暗期間斷實驗 2 光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用 計時：沙漏學(xué)說 內(nèi)源節(jié)奏假說 54 1 暗期間斷實驗 ◆ 暗期間斷紅光和遠(yuǎn)紅光的效應(yīng)： ◇ 抑制 SDP開花 (蒼耳和大豆 )、 促進(jìn) LDP開花(冬大麥 ) 以 600660nm的 紅光 最有效 ， 而 480nm左右的藍(lán)光效果最差 。 ◇ 遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光對暗期的間斷效應(yīng)。 表明光敏色素參與了