【正文】 9 ◆ 生長錐由外向內(nèi)逐漸分化形成若干輪突起 ， 在原來形成葉原基的位置分別形成花被原基 、 雄蕊原基 、 雌蕊原基 。 ◇ 小麥花粉母細胞形成前夕的遮光處理可導(dǎo)致花粉敗育。 92 ◆ 溫度 ：高溫可縮短稻穗分化進程，低溫則延緩分化，甚至停止分化。 其它微量元素的不足也可導(dǎo)致花發(fā)育不良 。如促進花芽分化、引起花粉發(fā)育不良。大麻雌株木質(zhì)化程度較雄株高 ， 有發(fā)育良好的初生和次生纖維； 97 98 3 性別表現(xiàn)與年齡 ◆ 雌雄同株異花植物 一般是雄花比雌花早出現(xiàn) (玉米 )， 然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn) ， 最后是單純雌花出現(xiàn) 。 ◇ LDP菠菜在長日誘導(dǎo)后進行短日誘導(dǎo)時則可在雌株上形成雄花 。 101 ◆ 植物激素 ◇ 五大類植物激素對性別表達有影響，不同激素有不同的功效，而且同一激素對不同植物效應(yīng)也不同。 102 第五節(jié) 受精生理 概念：受精作用 一 花粉的壽命與貯藏 二 柱頭 三 影響授粉的因素 四 花粉與柱頭間的相互識別 (部分自學(xué) ) 五 花粉萌發(fā)和花粉管的生長 六 受精 103 植物開花后經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管伸長進入胚囊、完成雄性生殖細胞 (精子 )和雌性生殖細胞 (卵細胞 )融合形成受精卵的的過程 :fertilization. 104 1 花粉的壽命 2 影響花粉生活力的因素 3 花粉育性的生化鑒定 一 花粉的壽命與貯藏 105 1 壽命 ◆ 不同植物的花粉的壽命和生活力不同 。 而花粉的呼吸作用較為旺盛 。 ◆ 濕度 ： 相對干燥 環(huán)境有利于花粉生活力。 貯藏： 超低溫、真空、冷凍干燥 等方法。 貯藏期間生活力下降的原因：物質(zhì)消耗過多 ， 酶活性下降 ， 水分過度缺乏 ， 玉米花粉中泛酸含量大大下降 。 脯氨酸作用：參與蛋白質(zhì)合成，提供碳源、氮源、能源，參與調(diào)節(jié)花粉中的 pH，提高花粉對逆境的抗性。 三 影響授粉的因素 1 溫度 : 水稻最適溫度為 3035℃ 。 相對濕度過低時花粉失去生活力，花柱也可能干枯。 114 ◆ 如果 不親和 ， 外壁蛋白與柱頭表面的蛋白質(zhì)不相互到識別 ， 柱頭乳突細胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)阻礙花粉管穿過柱頭 ， 且花粉管頂端也被胼胝質(zhì)封閉 ， 無法繼續(xù)生長 ， 使受精失敗 。 117 2 自交不親和性 (selfinpatibility) (自學(xué) ) ◆ 遺傳上受 S基因 或 S位點控制。 后一類型中不論親和與否，花的形態(tài)是一樣。 ◆ 它們的成熟花粉一般為三核花粉粒，如菊屬和十字花科的蕓苔屬植物。 121 122 4 配子體不親和 (自學(xué) ) ◆ 指花粉的行為由花粉自身的基因型決定，如配子的 S等位基因與柱頭的兩個 S等位基因相同就表現(xiàn)不親和。 ◆ 柱頭為 “ 濕 ” 型。 ◆ 處理柱頭、激素處理、電助授粉、 CO2處理。 ◇ “干 ” 型柱頭植物 (如十字花科的蕓苔屬 、 擬南芥等 )：柱頭乳突細胞壁外層因子擴展 ， 或角質(zhì)層與乳突細胞外層表面脫離 ， 從而使花粉粒水合并萌發(fā)形成花粉管 。還可分泌到花柱中，以獲取養(yǎng)分促進花粉管的生長。 ◇ 花粉管生長過程中頂端細胞有 局部外吐 功能，分泌的 Ca2+有指引花粉管生長方向的作用； ◇ 花柱組織中 Ca2+濃度梯度 (從柱頭到胚囊 )也是指引花粉管生長的基本因素； 131 ◇ 引起花粉管進入胚囊這一過程的信號可能來自 伴細胞 ， 因為花粉管都是從一個敗育的伴細胞進入胚囊 ， 并在此釋放出二個雄配子 。 132 5 影響花粉管萌發(fā)和伸長的因素 ◆ Ca2+： ◇ 作為定向生長的主要誘導(dǎo)因素； ◇ 與花粉壁結(jié)合 ， 使其透性下降 ， 管壁硬度增加 ， 保護花粉管不受抑制物質(zhì)的抑制而正常生長 。 ◆ 花粉管長入伴細胞后再經(jīng)過它的絲狀體結(jié)構(gòu)將二個形態(tài)不同的精細胞送入胚囊 ， 并分別與卵細胞 ，中央細胞在幾分鐘內(nèi)發(fā)生融合 。 ◆ 受精后雌蕊組織 吸收 水分和無機鹽的 能力增強 。 137 這樣導(dǎo)致由柱頭到子房中的 IAA量逐漸增加 。 138 本章重點 ? 春化作用和光周期現(xiàn)象 ? 受精生理 本章難點 ? 光敏素與成花誘導(dǎo)的關(guān)系 ? 花粉與柱頭的相互識別 。 ◇ 可用 IAA處理子房，得到 無籽果實 。 ◆ 雌蕊中 生長素含量劇烈增加 。 ◆ 偏向受精 ：雙個精子有選擇性地分別與卵 、 極 核結(jié)合 。 ◆ 糖 ：在培養(yǎng)基中加入糖可降低培養(yǎng)基的水勢，防止花粉過度吸水脹破，也可提供營養(yǎng)物質(zhì)。 ◆ 向電性 ： 水仙的花柱到胚株中存在電場效應(yīng)（約為 100mV）。 129 130 3 花粉萌發(fā)和花粉管伸長的 “ 群體效應(yīng) ” 單位面積內(nèi)花粉的數(shù)量越多，花粉的萌發(fā)和花粉管的生長越好。 ▽ 花粉內(nèi)壁便通過萌發(fā)孔向外突出，形成花粉管。 ◆ 如認可，花粉管因吸水膨脹而萌發(fā) 。從而蒙騙柱頭達到受精的目的。不親和的花粉在柱頭上萌發(fā)進入花柱后，花粉管的細胞壁膨脹甚至破裂，花粉管停止生長 123 ◆ 例： S1S2（♀） S1S2（♂） → 無后代， S1S2（♀） S1S3（♂） → 后代 S1S3， S2S3；S1S2 S3S4（♂） → 后代 S1S S1S4； S2S S2S4。 120 ◇ 例 S1S2（ ♀ ） S1S2（ ♂ ） → 無后代 ， S1S2（ ♀ ） S1S3（ ♂ ） → 如 S1對 S2為顯性無后代或極少 ， 如 S3對 S1為顯性 ， 則 S S3花粉都是親和的 ， 產(chǎn)生四種基因型后代 。 119 3 孢子體不親和 (自學(xué) ) ◆ 指落在柱頭上花粉的表現(xiàn)型受它們的親本基因型決定 ， 也就是產(chǎn)生花粉的母體植株的基因型與雌蕊組織決定其親和性 。如果花粉和雌蕊中的 S等位基因相同，則引起自交不親和性反應(yīng)。 ◇阻礙階段：花粉不能吸收水分膨脹。 ◆ 取決于 花粉外壁蛋白 (糖蛋白 )與 柱頭乳突細胞 表面的蛋白質(zhì)薄膜中的 識別糖蛋白 (S糖蛋白 )。偏高時開穎后柱頭會干枯。一般生活力保持時間較花粉為長。 含 果糖、葡萄糖、蔗糖 較多的為可育花粉，不含蔗糖的不育花粉。 ◆ 光照 一般在 遮蔭或黑暗中貯藏較好 。 ◆ 溫度 ： 15℃ 較為適宜。 遇碘變藍 是可育花粉的一個檢測特征 。 蘋果的花粉可維持 70210天 ， 向日 葵的花粉生活力可保持一年 。 ◇ 煙熏植物時可增加 雌花 ，主要是煙中有 CO和ETH。 ◇ 土壤中 水分充足 、 氮肥豐富時有利于雌性分化 ， 反之促進雄性分化 ◆ 溫度 溫度影響性別主要表現(xiàn)在 低溫 ， 特別是夜間低溫 有利于雌性發(fā)育 ， 高溫誘導(dǎo)雄性 。 99 4 環(huán)境條件對性別的影響 ◆ 光周期： ◇ 光照可影響性別 。 ◆菠菜、黃瓜植株葉片中過氧化物酶的活性是雄株高于雌株，雄株比雌株同工酶條帶少，但銀杏的 POD同工酶則是雌株比雄株多一條。 稻穗上部穎花分化早、生長勢強、優(yōu)先得到養(yǎng)分，為強勢花，下部則為弱勢花。 缺水時可導(dǎo)致花的形成減緩 ， 引起穎花退化 。 ◇ 湖北光敏感核不育水稻在短日照下可育，但在長日照下 (每天 14小時以上光照 )不育。 ◆ 水稻、小麥中發(fā)現(xiàn)有淀粉積累。 ◆ 表層一層或數(shù)層細胞加速分裂 ， 細胞小而原生質(zhì)濃 。 第三輪花器官中： B、 C功能活性基因同時存 在 ， 器官發(fā)育成雌蕊 。 A基因與 C型基因相互阻遏 。 79 四 性別分化 第四節(jié) 植物的花芽分化與性別表現(xiàn) 一 花形態(tài)發(fā)生的 ABC模型 (自學(xué) ) 二 花芽分化 (自學(xué) ) 三 花器官形成所需條件 80 一 花形成發(fā)生的 ABC模型 已進入成花狀態(tài)的組織分化出花芽 ， 當花原基分化產(chǎn)生不同器官的同心區(qū)域后 ， 每區(qū)域細胞進一步單周分裂產(chǎn)生花器官原基 。通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花