【正文】 有利于 吸收更多的有機物 ， 促進子房迅速生長發(fā)育成果實 。 二個精細(xì)胞中的質(zhì)體和線粒體含量分配不均等 ，即存在 雄配子的二型性 。 伴細(xì)胞中含有高水平的液泡 Ca2+， 它可能是胞間組織中鈣離子濃度梯度的源頭 。 128 ◇ 柱頭表皮細(xì)胞分泌 糖蛋白 粘附花粉， ▽ 花粉中含有淀粉和脂肪等后含物 ， 水勢較低 ，從柱頭吸水 。 124 125 5 克服自交不親和的可能途徑 ◆ 花粉蒙導(dǎo)法：將不親和花粉和一些已被殺死的親和花粉同時授粉。 ◆ 不親和花粉在柱頭上不能萌發(fā)， 抑制部位為柱頭 。 S基因有多達 200個以上的等位基因，如花煙草中有 20多個，甘藍(lán)中已發(fā)現(xiàn) 50多個。 111 112 1 親和性 2 自交不親和性 3 孢子體不親和 (特點、機理 )(自學(xué) ) 4 配子體不親和 (特點、機理 )(自學(xué) ) 5 克服自交不親和性的可能途徑 (自學(xué) ) 四 花粉與柱頭間的相互 “ 識別 ” 113 1 親和性 (patibility)： 花粉和雌蕊組織間 “ 認(rèn)可 ” 或 “ 拒絕 ” 的識別反應(yīng)。 110 二 柱頭生活力 因植物種類不同而異。 108 ◆ CO2與 O2 增加 CO2的百分?jǐn)?shù) 、 減少氧分壓可延長花的壽命 。 因此可育花粉必貯藏一定的有機物 ， 如 淀粉 、 蔗糖 、 脯氨酸 。 ◇ 外源 IAA、 CTK、乙烯一般可增加 雌花 比例，玉米赤霉稀酮、外源 GA可增加雄花比例。 ◆ 黃瓜中雌花著生在較高的節(jié)位，而雄花著生在較低的節(jié)位。 93 3 生理條件 ◆ 體內(nèi)有機物是否充足 。 ◇ 栽種密度過大可導(dǎo)致 LAI過大而相互遮蔭，群體受光不足而減產(chǎn)。 2 分化時形態(tài)、生理變化 ◆ 生長錐伸長、表面積變大。 每類基因作用于相鄰兩輪器官 ， A作用于 2輪 (萼片 、 花瓣 )， B作用于 2， 3輪 (花瓣 、 雄蕊 )，C作用于 3， 4輪 (雄蕊 、 心皮 )。 育種時花期不遇，無法進行有性雜交育種。 南方 → 北方引種 ：開花期要延遲 。 ◆ 控制花期 ， 解決花期不遇問題 ， 便于雜交授粉 。 抗 GA的 CCC能抑制 LDP開花 。 植物體內(nèi)糖類與含氮化合物的比值 (C/N)較大時植株開花，當(dāng)比值較低時植物不開花或延遲開花。 這表明開花抑制物可能存在于葉片中 。 GA是長日植物開花的限制因子，開花素是短日植物開花的限制因子 。 白天吸收光后 Pr轉(zhuǎn)化為 Pfr， 這個過程很快 。 58 SDP：開花需較低 Pfr/Pr 59 ◇ 對 LDP， 隨著光照時間延長 ， 開花數(shù)增多 。 ◇ 遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光對暗期的間斷效應(yīng)。這種現(xiàn)象稱為 光周期誘導(dǎo) 。 ◆ 嫁接實驗 ： ◇ 同種植物 間嫁接：蒼耳嫁接實驗適宜光周期誘導(dǎo)產(chǎn)生的某種物質(zhì)可使其它沒有受到適宜光周期誘導(dǎo)的蒼耳開花。 47 ◆ 不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。 但日照過短也不能使植物開花 ， 因為光照時間不足 ， 植物缺少營養(yǎng)物質(zhì) 。 ◆ 臨界日長 (critical daylength): 晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最長日照，或長日植物開花所必需的最短日照。 如大葉落地生根 。如大豆 、 菊花 、 蒼耳 、 日本牽牛 、 煙草 。 33 3 控制花期 ◆ 低溫處理可促進石竹等花卉的花芽分化 ◆ 利用解除春化控制某些植物開花。 30 31 2 春化作用的遺傳控制 ◆ 冬小麥 ： 4個基因控制春化特性，包括 Vrn1(5A)、Vrn3(5B)、 Vrn4(5D)、 Vrn5(7B)。 禾谷類作物春化過程中 EMP占優(yōu)勢 ， 在春化 25周 HMP途徑活躍進行 ， 可能與新的脂肪酸合成有關(guān) 。 24 25 8 脫春化作用 或 去春化作用 (devernalization): ◆ 春化過程完成之前將植物移到較高溫度下，低溫效果被消除的現(xiàn)象。二年生蓮座植物如天仙子，只有在蓮座形成后才能有效感受低溫完成春化。 ◇ 有些植株的 幼葉 能為低溫所誘發(fā)面發(fā)育成繁殖植株。 可能與光照可以縮短幼年期，有利于貯藏充足的營養(yǎng)有關(guān)。 植物原產(chǎn)地不同通過春化所需溫度也不同 。 嫁接頂端則一兩年開花 ，嫁接基部則一兩年不能開花 。 ◇ 花發(fā)端 (flower initiation)或花啟動 (floral evocation): 分生組織分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基 。 ◆ 在一個生活周期中最明顯的變化是營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變。 成花誘導(dǎo)的 四種途徑 (P298)： 光周期途徑、自主 /春化途徑、糖類 (或蔗糖 )途徑、赤霉素途徑。 8 ◆ 植株 不同部位成熟度不同 。 ◇ 絕對低溫型 ： 植物開花對低溫的要求是絕對的，若不經(jīng)低溫處理，這類植物則絕對不開花。 ◇ 植物在缺氧時不能完成春化。 ▽ 甜菜：春化時間延長則可在短日照下開花 。 ◇ 糖甜菜母株： 正發(fā)育的種子 如遇低溫可完成春化，播種后會提前開花。 ◆ GA可能并不是春化素 ◇ 春化處理 ：植物 花芽的形成與莖的伸長幾乎同是時出現(xiàn) 。 用氧化磷酸化解聯(lián)偶劑 2,4二硝基苯酚 (DNP)處理冬小麥種子 ， 發(fā)現(xiàn) DNP抑制氧化磷酸化和春化效果 。 28 1 Melchers和 Lang(1965)假說 2 春化作用的遺傳控制 3 基因表達與春化作用 三 春化作用的機理 29 1 Melchers和 Lang(1965)的假說 ： 基于二年生天仙子的嫁接實驗和高溫解除春化的試驗認(rèn)為， 春化作用由二個階段組成。 ◆ 春化補種冬小麥時 “ 悶麥法 ” ◆ 育種工作中利用春化處理，可在一年中培育 34代冬作物，加速育種過程。 37 北半球： 緯度越高，夏季日照越長，冬季日照越短。 如番茄 、 黃瓜 、茄子 、 辣椒 、 棉花及一些水稻 、 玉米品種 。 40 ？ 41 3 植物測定夜長來感知日長 ◆ 判斷一種植物是長日植物還是短日植物， 不能以日照絕對長短為準(zhǔn) 。 ◇ LDP：日長大于其臨界日長時可誘導(dǎo)植物開花 。 ◇ 臨界夜長 ：晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花的最長暗期長度。 ◆ 葉接受光周期的能力與它們在莖上的位置有關(guān)，節(jié)位高的葉感受能力強 。 ◇ 不同植物開花刺激物運輸速率存在著很大差異。 ◇ 植物通過光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)與植株年齡、環(huán)境條件特別是溫度和光強的變化有關(guān)。 暗期后期 ， Pfr水平下降 ， 誘導(dǎo)開花 。 LDP開花要求相對較高的 Pfr/Pr。 ▽ 如果用 Pfr→Pr 轉(zhuǎn)變測量臨界暗期 ， 則在暗期的初期照射遠(yuǎn)紅光應(yīng)縮短暗期 ， 但并非如此 。 ◆ 缺乏充足的實驗證據(jù) ◆ 難以解釋一些實驗現(xiàn)象： GA處理一些處于短日條件下的 LDP植物時并不能使其開花 。 如果摘除其他葉片后僅留一片葉子進行短日處理就能誘導(dǎo)開花 。 ◇ 縮短光照時間情況下 ， 提高光照強度也能增加 C/N比 ， 但不能使 LDP植物開花 。 4 ABA：可代替短日照促使一些 SDP植物在長日照下開花 ， 使毒麥 、 菠菜等 LDP的成花受抑制 。 74 2 引種 ◆ 北半球：夏天日照長 ， 冬天日照短 。 北方 → 南方引種：生育期延長 ， 宜引起早熟種 。 79 四 性別分化 第四節(jié) 植物的花芽分化與性別表現(xiàn) 一 花形態(tài)發(fā)生的 ABC模型 (自學(xué) ) 二 花芽分化 (自學(xué) ) 三 花器官形成所需條件 80 一 花形成發(fā)生的 ABC模型 已進入成花狀態(tài)的組織分化出花芽 ， 當(dāng)花原基分化產(chǎn)生不同器官的同心區(qū)域后 ， 每區(qū)域細(xì)胞進一步單周分裂產(chǎn)生花器官原基 。 第三輪花器官中： B、 C功能活性基因同時存 在 ， 器官發(fā)育成雌蕊 。 ◆ 水稻、小麥中發(fā)現(xiàn)有淀粉