【正文】 積累。 缺水時(shí)可導(dǎo)致花的形成減緩 ， 引起穎花退化 。 ◆菠菜、黃瓜植株葉片中過(guò)氧化物酶的活性是雄株高于雌株，雄株比雌株同工酶條帶少，但銀杏的 POD同工酶則是雌株比雄株多一條。 ◇ 土壤中 水分充足 、 氮肥豐富時(shí)有利于雌性分化 ， 反之促進(jìn)雄性分化 ◆ 溫度 溫度影響性別主要表現(xiàn)在 低溫 ， 特別是夜間低溫 有利于雌性發(fā)育 ， 高溫誘導(dǎo)雄性 。 蘋(píng)果的花粉可維持 70210天 ， 向日 葵的花粉生活力可保持一年 。 ◆ 溫度 ： 15℃ 較為適宜。 含 果糖、葡萄糖、蔗糖 較多的為可育花粉，不含蔗糖的不育花粉。偏高時(shí)開(kāi)穎后柱頭會(huì)干枯。 ◇阻礙階段：花粉不能吸收水分膨脹。 119 3 孢子體不親和 (自學(xué) ) ◆ 指落在柱頭上花粉的表現(xiàn)型受它們的親本基因型決定 ， 也就是產(chǎn)生花粉的母體植株的基因型與雌蕊組織決定其親和性 。不親和的花粉在柱頭上萌發(fā)進(jìn)入花柱后，花粉管的細(xì)胞壁膨脹甚至破裂，花粉管停止生長(zhǎng) 123 ◆ 例： S1S2（♀） S1S2（♂） → 無(wú)后代， S1S2（♀） S1S3（♂） → 后代 S1S3， S2S3；S1S2 S3S4（♂） → 后代 S1S S1S4； S2S S2S4。 ◆ 如認(rèn)可，花粉管因吸水膨脹而萌發(fā) 。 129 130 3 花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)的 “ 群體效應(yīng) ” 單位面積內(nèi)花粉的數(shù)量越多，花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)越好。 ◆ 糖 ：在培養(yǎng)基中加入糖可降低培養(yǎng)基的水勢(shì)，防止花粉過(guò)度吸水脹破，也可提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 ◆ 雌蕊中 生長(zhǎng)素含量劇烈增加 。 138 本章重點(diǎn) ? 春化作用和光周期現(xiàn)象 ? 受精生理 本章難點(diǎn) ? 光敏素與成花誘導(dǎo)的關(guān)系 ? 花粉與柱頭的相互識(shí)別 。 ◆ 受精后雌蕊組織 吸收 水分和無(wú)機(jī)鹽的 能力增強(qiáng) 。 132 5 影響花粉管萌發(fā)和伸長(zhǎng)的因素 ◆ Ca2+： ◇ 作為定向生長(zhǎng)的主要誘導(dǎo)因素； ◇ 與花粉壁結(jié)合 ， 使其透性下降 ， 管壁硬度增加 ， 保護(hù)花粉管不受抑制物質(zhì)的抑制而正常生長(zhǎng) 。還可分泌到花柱中，以獲取養(yǎng)分促進(jìn)花粉管的生長(zhǎng)。 ◆ 處理柱頭、激素處理、電助授粉、 CO2處理。 121 122 4 配子體不親和 (自學(xué) ) ◆ 指花粉的行為由花粉自身的基因型決定，如配子的 S等位基因與柱頭的兩個(gè) S等位基因相同就表現(xiàn)不親和。 后一類(lèi)型中不論親和與否，花的形態(tài)是一樣。 114 ◆ 如果 不親和 ， 外壁蛋白與柱頭表面的蛋白質(zhì)不相互到識(shí)別 ， 柱頭乳突細(xì)胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)阻礙花粉管穿過(guò)柱頭 ， 且花粉管頂端也被胼胝質(zhì)封閉 ， 無(wú)法繼續(xù)生長(zhǎng) ， 使受精失敗 。 三 影響授粉的因素 1 溫度 : 水稻最適溫度為 3035℃ 。 貯藏期間生活力下降的原因：物質(zhì)消耗過(guò)多 ， 酶活性下降 ， 水分過(guò)度缺乏 ， 玉米花粉中泛酸含量大大下降 。 ◆ 濕度 ： 相對(duì)干燥 環(huán)境有利于花粉生活力。 102 第五節(jié) 受精生理 概念：受精作用 一 花粉的壽命與貯藏 二 柱頭 三 影響授粉的因素 四 花粉與柱頭間的相互識(shí)別 (部分自學(xué) ) 五 花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng) 六 受精 103 植物開(kāi)花后經(jīng)過(guò)花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)進(jìn)入胚囊、完成雄性生殖細(xì)胞 (精子 )和雌性生殖細(xì)胞 (卵細(xì)胞 )融合形成受精卵的的過(guò)程 :fertilization. 104 1 花粉的壽命 2 影響花粉生活力的因素 3 花粉育性的生化鑒定 一 花粉的壽命與貯藏 105 1 壽命 ◆ 不同植物的花粉的壽命和生活力不同 。 ◇ LDP菠菜在長(zhǎng)日誘導(dǎo)后進(jìn)行短日誘導(dǎo)時(shí)則可在雌株上形成雄花 。如促進(jìn)花芽分化、引起花粉發(fā)育不良。 92 ◆ 溫度 ：高溫可縮短稻穗分化進(jìn)程，低溫則延緩分化，甚至停止分化。 88 蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長(zhǎng)錐的變化 89 ◆ 生長(zhǎng)錐由外向內(nèi)逐漸分化形成若干輪突起 ， 在原來(lái)形成葉原基的位置分別形成花被原基 、 雄蕊原基 、 雌蕊原基 。 第一輪花器官中：只有 A功能活性基因存在 ， 器官發(fā)育成花萼 。 如 SDP煙草 ， 原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶 ， 引種至溫帶時(shí) ， 可提前至春季播種 ， 利用夏天的長(zhǎng)日照和高溫多雨氣候 ， 促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 。 但短的營(yíng)養(yǎng)期不利于物質(zhì)積累 ， 因而可能導(dǎo)致減產(chǎn) 。 LD可使 LDP提早開(kāi)花 。 IAA能促進(jìn)一些 LDP如天仙子 、 毒麥開(kāi)花 。 70 ◆ 局限： ◇ 研究發(fā)現(xiàn)高比例的 C/N僅對(duì) LDP或 DNP植物的開(kāi)花有促進(jìn)作用 ， 但對(duì) SDP(菊花 、 大豆 )等沒(méi)有效果 。 ◆ 開(kāi)花反應(yīng)受分生組織中開(kāi)花刺激物和開(kāi)花抑制物平衡所控制 。 而 GA誘導(dǎo)時(shí)先是莖的伸長(zhǎng) ， 后是花原基的分化 。 ◇ 矛盾： ▽ SDP蒼耳的 Pfr→Pr 的轉(zhuǎn)變能在 23小時(shí)內(nèi)完成 。 遠(yuǎn)紅光的促花作用主要是降低 Pfr。 暗誘導(dǎo)的前期 (36小時(shí) )體內(nèi)保持較高水平的Pfr， 具有促進(jìn)開(kāi)花的作用 。 52 ◇ SDP的蒼耳 (15L9D)、日本牽牛、水稻等只需一個(gè)適宜的光周期處理。 50 ◆ 開(kāi)花刺激物的運(yùn)輸途徑： 韌皮部 。 ◆ 葉片對(duì)光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。 因此實(shí)驗(yàn)表明暗期對(duì)植物而言更為重要 。 ◇ 不同植物臨界日長(zhǎng)不同 。 ◆ 中日性植物 ： 只在一定日照長(zhǎng)度下才能開(kāi)花 ， 延長(zhǎng)或縮短光照長(zhǎng)度均能抑制其開(kāi)花的植物 。 如小麥 、 大麥 、 油菜 、 菠菜 、 甜菜 、 天仙子 、 胡蘿卜等 ◆ 日中性植物 (DNP)： 在任何日照條件下都能開(kāi)花的植物 。 ◆ 光周期現(xiàn)象 (photoperiodism): 植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)。因此認(rèn)為低溫促進(jìn)基因去甲基化，使促進(jìn)春化過(guò)程進(jìn)行的相關(guān)基因表達(dá)。 3 植物體內(nèi)特異基因表達(dá) 。 ◆ 再春化現(xiàn)象 ：去春化的植物再被低溫恢復(fù)春化 的現(xiàn)象 。 23 7 春化作用與赤霉素 ◆ 需低溫和長(zhǎng)日照的植物在施用 GA時(shí)可不春化、長(zhǎng)日條件下開(kāi)花。 21 5 感受低溫的時(shí)期 ： ◆ 感受低溫的敏感期也因植物種類(lèi)而異。 在完成春化后若在短日照下生長(zhǎng)則不能開(kāi)花 ， 春化的效應(yīng)則逐步消失 。 ◇ 低溫程度 、 處理持續(xù)時(shí)間在某些情況下是一種量的效應(yīng) ， 同時(shí)又是質(zhì)的效應(yīng) 。 ◆ 不同植物品種對(duì)低溫的要求不一樣。 ◆ 幼年期時(shí)的植株 不能感受外界成花誘導(dǎo) 。 3 ◇ 植物的個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中存在一個(gè)內(nèi)在的計(jì)時(shí)機(jī)制，即生長(zhǎng)到一定時(shí)間才具有接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開(kāi)花的能力： “ 感受 ” 能力 (petent) ◇ 成花誘導(dǎo) : 植物開(kāi)花需適宜的外界條件：如適宜的溫度、光周期 (日照長(zhǎng)短 )。 植物能響應(yīng)環(huán)境條件的誘導(dǎo)而成花所必需達(dá)到的生理狀態(tài)： 花熟狀態(tài) 。 6 7 第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài) 一 幼年期 植物生長(zhǎng)早期生長(zhǎng)階段，即植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長(zhǎng)階段。 2 植物對(duì) 低溫反應(yīng)的類(lèi)型 ◆ 需要春化的植物： 包括大多數(shù)二年生植物 (蘿卜 、 胡蘿卜 、 天仙子 、 白菜 、 甜菜等 )， 一些一年生植物 (冬小麥 、冬大麥等 )， 一些多年生草本植物 。 ◇ 春化效應(yīng)隨 低溫處理時(shí)間 延長(zhǎng)而增加 。 ▽ 如天仙子 、 甜菜等 。如如正在發(fā)育的幼胚 也能接受低溫的影響。 ◇ 但在菊花中這種開(kāi)花刺激物不能傳導(dǎo)。 ◆ 春化時(shí)間越長(zhǎng)，越不易被解除。 ◇ 春化過(guò)程中體內(nèi)玉米赤霉烯酮含量出現(xiàn)高峰 。 ◆ 用 DNA去甲基化試劑 5氮胞苷 處理冬小麥時(shí)，發(fā)現(xiàn)這種處理加速開(kāi)花。 34 第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 一 植物的光周期現(xiàn)象 二 光周期刺激的感受與傳導(dǎo) 三 光周期誘導(dǎo) 四 光敏色素與成花誘導(dǎo) (自學(xué) ) 五 光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理 六 植物激素與成花誘導(dǎo) (自學(xué) ) 七 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 35 一 植物的光周期現(xiàn)象 1 概念：光周期、光周期現(xiàn)象