【正文】 ，便于雜交。 北方 → 南方引種：生育期延長(zhǎng) ， 宜引起早熟種 。 但可能遇到低溫 ， 因此適宜引種早熟品種 。 74 2 引種 ◆ 北半球：夏天日照長(zhǎng) ， 冬天日照短 。 ◆ 提前開花 ： SD可使 SDP提早開花 ， 如菊花 (SDP)原在秋季開花 ， 現(xiàn)經(jīng)人工處理 (遮光成短日照 )在六七月就可開花 。 4 ABA：可代替短日照促使一些 SDP植物在長(zhǎng)日照下開花 ， 使毒麥 、 菠菜等 LDP的成花受抑制 。 2 IAA：抑制 SDP植物成花 。 ◇ 縮短光照時(shí)間情況下 ， 提高光照強(qiáng)度也能增加 C/N比 ， 但不能使 LDP植物開花 。 ◆ 現(xiàn)象：砍傷、絞縊等使植株上部 C/N比增加，提高開花。 如果摘除其他葉片后僅留一片葉子進(jìn)行短日處理就能誘導(dǎo)開花 。 ◆ 嫁接實(shí)驗(yàn)：如受體植物 (砧木 )上有葉子存在就會(huì)減少受體 (接穗 )的開花 ， 這種抑制作用可能是由于影響了同化物的運(yùn)輸而產(chǎn)生的 。 ◆ 缺乏充足的實(shí)驗(yàn)證據(jù) ◆ 難以解釋一些實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象： GA處理一些處于短日條件下的 LDP植物時(shí)并不能使其開花 。 GA可替長(zhǎng)日照、低溫誘導(dǎo)某些植物開花。 ▽ 如果用 Pfr→Pr 轉(zhuǎn)變測(cè)量臨界暗期 ， 則在暗期的初期照射遠(yuǎn)紅光應(yīng)縮短暗期 ， 但并非如此 。在夜間 Pfr分解或轉(zhuǎn)化為 Pr， 很慢 ， 常需幾個(gè)小時(shí) 。 LDP開花要求相對(duì)較高的 Pfr/Pr。 LDP(毒麥 )在 SD狀態(tài)時(shí)以紅光延長(zhǎng)光照 8小時(shí) ，成花不明顯 。 暗期后期 ， Pfr水平下降 ， 誘導(dǎo)開花 。 表明光敏色素參與了植物的開花。 ◇ 植物通過光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)與植株年齡、環(huán)境條件特別是溫度和光強(qiáng)的變化有關(guān)。 適宜的光周期處理只是對(duì)植物成花反應(yīng)起誘導(dǎo)作用，花芽的分化與感受光周期的誘導(dǎo)間有一段時(shí)間。 ◇ 不同植物開花刺激物運(yùn)輸速率存在著很大差異。 ◇ 異種植物 間的嫁接：經(jīng) SD處理的 SDP長(zhǎng)壽花可以誘導(dǎo)與之嫁接在一起的 LDP蝎子掌在 SD條件下開花。 ◆ 葉接受光周期的能力與它們?cè)谇o上的位置有關(guān)，節(jié)位高的葉感受能力強(qiáng) 。大豆在子葉伸展期、水稻在七葉期前后、紅麻在六葉期。 ◇ 臨界夜長(zhǎng) ：晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。 43 44 ◆ 植物測(cè)定暗期感受日長(zhǎng) ◇ 證據(jù) ： 暗期長(zhǎng)短對(duì)開花的影響 。 ◇ LDP：日長(zhǎng)大于其臨界日長(zhǎng)時(shí)可誘導(dǎo)植物開花 。 42 ◇ 臨界日長(zhǎng)并不意味著植物一生中所必需的日照長(zhǎng)度 。 40 ？ 41 3 植物測(cè)定夜長(zhǎng)來感知日長(zhǎng) ◆ 判斷一種植物是長(zhǎng)日植物還是短日植物， 不能以日照絕對(duì)長(zhǎng)短為準(zhǔn) 。 ◇ 短 長(zhǎng)日植物 (SLDP)：花誘導(dǎo)需短日 照 ， 而花的形成需長(zhǎng)日 條件的植物 。 如番茄 、 黃瓜 、茄子 、 辣椒 、 棉花及一些水稻 、 玉米品種 。 ◆ 長(zhǎng)日植物 (LDP)： 晝夜周期中日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界值才能開花的植物 。 37 北半球： 緯度越高，夏季日照越長(zhǎng)，冬季日照越短。 如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前高溫處理以解除春化，防止它在生長(zhǎng)期抽薹開花而獲得大的鱗莖，增加產(chǎn)量。 ◆ 春化補(bǔ)種冬小麥時(shí) “ 悶麥法 ” ◆ 育種工作中利用春化處理，可在一年中培育 34代冬作物，加速育種過程。 ◆ 擬南芥 ： 5個(gè)對(duì)春化敏感基因 (fy、 fpa、 fve、 fca、 fe) 與春化反應(yīng)直接相關(guān)的基因： vrn vrn vrnvrn vrn5 3 基因表達(dá)與春化作用 ◆ 擬南芥經(jīng)低溫處理后， DNA甲基化 水平大大降低，開花時(shí)間提前。 28 1 Melchers和 Lang(1965)假說 2 春化作用的遺傳控制 3 基因表達(dá)與春化作用 三 春化作用的機(jī)理 29 1 Melchers和 Lang(1965)的假說 ： 基于二年生天仙子的嫁接實(shí)驗(yàn)和高溫解除春化的試驗(yàn)認(rèn)為， 春化作用由二個(gè)階段組成。 27 2 激素含量的變化 ◇ 一般春化后體內(nèi) GA含量增加。 用氧化磷酸化解聯(lián)偶劑 2,4二硝基苯酚 (DNP)處理冬小麥種子 ， 發(fā)現(xiàn) DNP抑制氧化磷酸化和春化效果 。 ◆ 一般是 2540℃ 。 ◆ GA可能并不是春化素 ◇ 春化處理 ：植物 花芽的形成與莖的伸長(zhǎng)幾乎同是時(shí)出現(xiàn) 。 22 6 開花刺激物 及其傳導(dǎo) ◆ 春化處理后植物體內(nèi)形成了開花刺激物 —春化素 (vernalin). ◆ 它可以傳導(dǎo)春化作用的刺激， ◇ 嫁接實(shí)驗(yàn) : 將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同種植物的砧木上 ， 可誘導(dǎo)沒有春化的植株開花 。 ◇ 糖甜菜母株： 正發(fā)育的種子 如遇低溫可完成春化，播種后會(huì)提前開花。 ◇ 植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。 ▽ 甜菜：春化時(shí)間延長(zhǎng)則可在短日照下開花 。 ◇ 要求低溫的植物一般為長(zhǎng)日植物 ，低溫后在長(zhǎng)日照下才能開花。 ◇ 植物在缺氧時(shí)不能完成春化。 ◇ 一般 冬性愈強(qiáng) ， 要求的春化溫度愈低 ， 春化的時(shí)間也愈長(zhǎng) 。 ◇ 絕對(duì)低溫型 ： 植物開花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，若不經(jīng)低溫處理，這類植物則絕對(duì)不開花。 9 ◆ 縮短幼年期 ,提早成熟的途徑 ： ◇ 加速生長(zhǎng) ◇ 嫁接 ◇ 外施植物激素如 GA等 10 第二節(jié) 春化作用 一 春化作用的概念及特點(diǎn) 二 春化作用的生理生化基礎(chǔ) (自學(xué) ) 三 春化作用的機(jī)理 (自學(xué) ) 四 春化作用的應(yīng)用 11 1 概念 2 植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型 3 春化作用的條件 4 植物感受春化的時(shí)期 5 植物感受春化的部位 6 春化效應(yīng)的傳遞 7 春化作用與 GA 8 脫春化作用 一 春化作用的概念及特點(diǎn) 12 1 春化作用 (Vernalization)： 低溫促進(jìn)植物開花的作用。 8 ◆ 植株 不同部位成熟度不同 。 ◇ 花的發(fā)育 (floral development): 花器官的形成 ， 即花原基接受刺激表達(dá)的發(fā)育信號(hào)后表達(dá)形成花器官 (expressed)。 成花誘導(dǎo)的 四種途徑 (P298)： 光周期途徑、自主 /春化途徑、糖類 (或蔗糖 )途徑、赤霉素途徑。 ◆ 花的發(fā)育過程： ◇ 花熟狀態(tài) ：植物在開花前要達(dá)到一定年齡或處于一定生理狀態(tài)，才可感知外界條件而開花。 ◆ 在一個(gè)生活周期中最明顯的變化是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變。因此 幼年期、溫度、日照長(zhǎng)短 是控制植物開花的三個(gè)重要因素。 ◇ 花發(fā)端 (flower initiation)或花啟動(dòng) (floral evocation): 分生組織分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基 。 ◆ 幼年期 長(zhǎng)短不一 ： ◇ 草本植物：較短，數(shù)天或數(shù)個(gè)星期 ◇ 果樹： 3 一 15年 ◇ 木本植物：可達(dá)幾十年 ◇ 有些植物沒有幼年期 : 花生種子的休眠芽中已有花原基。 嫁接頂端則一兩年開花 ，嫁接基部則一兩年不能開花 。 13 14 ◆ 植物對(duì)低溫要求可分為二類： ◇ 相對(duì)低溫型 ： 低溫處理可促進(jìn)開花，一般冬性一年生植物屬于此類型。 植物原產(chǎn)地不同通過春化所需溫度也不同 。 16 17 ◆ 氧、水分、糖分 ◇ 春化時(shí)還需要有充足的氧氣、適量的水分和糖分。 可能與光照可以縮短幼年期，有利于貯藏充足的營(yíng)養(yǎng)有關(guān)。 ▽ 菊花是一個(gè)例外，它是需春化的短日植物，低溫后對(duì)日照的要求消失 。 ◇ 有些植株的 幼葉 能為低溫所誘發(fā)面發(fā)育成繁殖植株。 ◇ 冬小麥： 吸脹萌動(dòng)種子 即可感受低溫完成春化。二年生蓮座植物如天仙子，只有在蓮座形成后才能有效感受低溫完成春化。 GA可代替低溫和長(zhǎng)日照誘導(dǎo)一些植物開花。 24 25 8 脫春化作用 或 去春化作用