【正文】 (devernalization): ◆ 春化過程完成之前將植物移到較高溫度下，低溫效果被消除的現(xiàn)象。 26 二 植物在春化作用中的生理生化變化 1 呼吸作用發(fā)生變化 ◆ 呼吸速率加快 。 禾谷類作物春化過程中 EMP占優(yōu)勢 ， 在春化 25周 HMP途徑活躍進(jìn)行 ， 可能與新的脂肪酸合成有關(guān) 。 冬小麥經(jīng)春化后有新的特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)。 30 31 2 春化作用的遺傳控制 ◆ 冬小麥 ： 4個(gè)基因控制春化特性，包括 Vrn1(5A)、Vrn3(5B)、 Vrn4(5D)、 Vrn5(7B)。 32 四 春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 1 人工春化處理 對萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施。 33 3 控制花期 ◆ 低溫處理可促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化 ◆ 利用解除春化控制某些植物開花。 2 光周期反應(yīng)類型 長日植物 (LDP)、短日植物 (SDP)、日中性植物(DNP)、中日性植物、短長日植物、長短日植物等。如大豆 、 菊花 、 蒼耳 、 日本牽牛 、 煙草 。 對日照要求范圍較廣 ， 一年四季能開花 。 如大葉落地生根 。 如甘蔗 ， 只能在 ， 長或短于這一光照時(shí)間均抑制開花 。 ◆ 臨界日長 (critical daylength): 晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最長日照，或長日植物開花所必需的最短日照。 同一植物的不同品種對日照要求也不同 。 但日照過短也不能使植物開花 ， 因?yàn)楣庹諘r(shí)間不足 ， 植物缺少營養(yǎng)物質(zhì) 。LDP實(shí)質(zhì)上為短夜植物 ， SDP實(shí)質(zhì)為長夜植物 。 47 ◆ 不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。 敏感性隨生理年齡而變化，一般是 葉達(dá)到完全大小后最敏感 ，幼小或衰老的葉較不敏感 。 ◆ 嫁接實(shí)驗(yàn) ： ◇ 同種植物 間嫁接：蒼耳嫁接實(shí)驗(yàn)適宜光周期誘導(dǎo)產(chǎn)生的某種物質(zhì)可使其它沒有受到適宜光周期誘導(dǎo)的蒼耳開花。 ◇ 環(huán)割、局部冷卻、蒸汽熱燙、麻醉劑處理葉柄或莖，可抑制開花。這種現(xiàn)象稱為 光周期誘導(dǎo) 。苧麻 7天，一年生甜菜需 1520天。 ◇ 遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光對暗期的間斷效應(yīng)。 因而在暗期的初期照射遠(yuǎn)紅光 ， Pfr由轉(zhuǎn)變?yōu)?Pr而抑制開花 。 58 SDP：開花需較低 Pfr/Pr 59 ◇ 對 LDP， 隨著光照時(shí)間延長 ， 開花數(shù)增多 。 分析暗期間斷的有效光譜成分 ， 暗期前期是720740nm,后期是 670nm. 可見 對 LDP， 要求暗期的前期 “ 低 Pfr反應(yīng) ” 后期 “ 高 Pfr反應(yīng) ” 。 白天吸收光后 Pr轉(zhuǎn)化為 Pfr， 這個(gè)過程很快 。 而蒼耳的臨界暗長為 8小時(shí) 15分 。 GA是長日植物開花的限制因子，開花素是短日植物開花的限制因子 。 ◇ GA不能促進(jìn) SDP在非誘導(dǎo)條件下開花。 這表明開花抑制物可能存在于葉片中 。 例如：處于 LD條件下的 SDP紫蘇 ， 若只對其中一片葉子進(jìn)行遮光處理 ， 并不能誘導(dǎo)開花 。 植物體內(nèi)糖類與含氮化合物的比值 (C/N)較大時(shí)植株開花，當(dāng)比值較低時(shí)植物不開花或延遲開花。 ◇ 長日照時(shí)會(huì)增加體內(nèi) C/N比 ， 但抑制 SDP開花 。 抗 GA的 CCC能抑制 LDP開花 。 3 CTK：能促進(jìn)一些 SDP和 LDP開花 。 ◆ 控制花期 ， 解決花期不遇問題 ， 便于雜交授粉 。 ◆ 抑制開花 。 南方 → 北方引種 ：開花期要延遲 。 75 76 ◆ LDP： 南方 → 北方引種：生育短提早開花，宜引種遲熟品種。 育種時(shí)花期不遇，無法進(jìn)行有性雜交育種。 ◆ 麻類植物 (SDP)，南種北引時(shí)可推遲開花，合麻桿生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。 每類基因作用于相鄰兩輪器官 ， A作用于 2輪 (萼片 、 花瓣 )， B作用于 2， 3輪 (花瓣 、 雄蕊 )，C作用于 3， 4輪 (雄蕊 、 心皮 )。 第二輪花器官中： A、 B功能活性基因均存在 ， 器官發(fā)育成花瓣 。 2 分化時(shí)形態(tài)、生理變化 ◆ 生長錐伸長、表面積變大。 ◆ 細(xì)胞代謝加快， RNA和蛋白質(zhì)含量增加。 ◇ 栽種密度過大可導(dǎo)致 LAI過大而相互遮蔭，群體受光不足而減產(chǎn)。 2 栽培條件 ◆ 水分 ：孕穗期是一個(gè)水分敏感期 ， 對水特別敏感 。 93 3 生理?xiàng)l件 ◆ 體內(nèi)有機(jī)物是否充足 。 94 2 雌雄個(gè)體代謝差異 (自學(xué)） 1 植物性別表現(xiàn)類型 (自學(xué)） 4 性別分化的調(diào)控 四 性別分化 3 性別表現(xiàn)與年齡 (自學(xué)） 95 1 植物性別表現(xiàn)類型 ◆ 雄花、雌花、兩性花、無性花 ◆ 兩性花 (雌雄同花 )、雌雄同株不同花 (玉米、黃瓜、南瓜 )、雌雄異株 (銀杏、菠菜 ) 96 2 雌雄個(gè)體的代謝差異 ◆ 雄株的呼吸速率大于雌株 (蘆筍 )、雌株葉部組織的還原能力大于雄株 (千年桐 )。 ◆ 黃瓜中雌花著生在較高的節(jié)位，而雄花著生在較低的節(jié)位。 100 ◆ 營養(yǎng)條件 ◇ 在一些雌雄異株植物中 C/N比值低 時(shí)可提高 雌花 的分化比例 。 ◇ 外源 IAA、 CTK、乙烯一般可增加 雌花 比例，玉米赤霉稀酮、外源 GA可增加雄花比例。 如水稻花藥開裂后花粉的生活力在 5min后即可下降 50%。 因此可育花粉必貯藏一定的有機(jī)物 ， 如 淀粉 、 蔗糖 、 脯氨酸 。一般相對濕度 20%50%。 108 ◆ CO2與 O2 增加 CO2的百分?jǐn)?shù) 、 減少氧分壓可延長花的壽命 。 109 3 花粉可育性的鑒定 ◆ 花粉中 淀粉的多少 可作為花粉發(fā)育程度的指標(biāo) ◆ 可溶性糖的種類和含量。 110 二 柱頭生活力 因植物種類不同而異。偏低時(shí)花粉不開裂，授粉難。 111 112 1 親和性 2 自交不親和性 3 孢子體不親和 (特點(diǎn)、機(jī)理 )(自學(xué) ) 4 配子體不親和 (特點(diǎn)、機(jī)理 )(自學(xué) ) 5 克服自交不親和性的可能途徑 (自學(xué) ) 四 花粉與柱頭間的相互 “ 識(shí)別 ” 113 1 親和性 (patibility)： 花粉和雌蕊組織間 “ 認(rèn)可 ” 或 “ 拒絕 ” 的識(shí)別反應(yīng)。 115 116 ◆ 識(shí)別反應(yīng)三個(gè)階段 (自學(xué) )： ◇早期識(shí)別階段：花粉外壁蛋白和柱頭表面蛋 白質(zhì)薄膜中的 S糖蛋白相互識(shí)別。 S基因有多達(dá) 200個(gè)以上的等位基因，如花煙草中有 20多個(gè)，甘藍(lán)中已發(fā)現(xiàn) 50多個(gè)。 ◆ 同型自交不親和性可分為 ◇ 孢子體型自交不親和 ◇ 配子體型自交不親和 絕大多數(shù)為配子體不親和型。 ◆ 不親和花粉在柱頭上不能萌發(fā)， 抑制部位為柱頭 。 ◆ 花粉管生長的抑制常發(fā)生在花柱的傳遞組織中。 124 125 5 克服自交不親和的可能途徑 ◆ 花粉蒙導(dǎo)法：將不親和花粉和一些已被殺死的親和花粉同時(shí)授粉。 ◆ 試管受精、子房注射花粉等 ◆ 細(xì)胞雜交、原生質(zhì)培養(yǎng)、轉(zhuǎn)基因技術(shù) 126 五 花粉萌發(fā)和花粉管的生長 1 花粉萌發(fā) 2 花粉管伸長 5 影響花粉萌發(fā)和花粉管生長的因素 3 花粉萌發(fā)和花粉管伸長的 “ 群體效應(yīng) ” 4 花粉管向胚囊的定向生長 127 1 花粉和花粉管的萌發(fā) ◆ 花粉的識(shí)別物質(zhì)是 外壁蛋白 ，雌蕊的識(shí)別器是柱頭表面的親水的蛋白質(zhì)表膜中的 識(shí)別糖蛋白 。 128 ◇ 柱頭表皮細(xì)胞分泌 糖蛋白 粘附花粉， ▽ 花粉中含有淀粉和脂肪等后含物 ， 水勢較低 ，從柱頭吸水 。 ◆ 花粉萌發(fā)時(shí)呼吸增加，蛋白質(zhì)合成加速。 伴細(xì)胞中含有高水平的液泡 Ca2+， 它可能是胞間組織中鈣離子濃度梯度的源頭 。 ◇ 花粉管伸長中物質(zhì)合成也需 Ca2+ ◆ 硼 ：促進(jìn)萌發(fā)。 二個(gè)精細(xì)胞中的質(zhì)體和線粒體含量分配不均等 ，即存在 雄配子的二型性 。 ◆ 蒸騰作用 急劇 增強(qiáng) ，造成花被凋萎。 有利于 吸收更多的有機(jī)物 ， 促進(jìn)子房迅速生長發(fā)育