【正文】 肪酸的合成途徑有兩種： ? 一種與軟脂酸合成基本相似，只是合成初期的引物為具有甲基分支的脂酰 CoA。 2甲基丁酰 CoA是異亮氨酸的分解產(chǎn)物。 ? 二、不飽和脂肪酸的合成 ? 在微生物的脂類物質(zhì)中，總含有一定比例的不飽和脂肪酸，其中有單烯脂肪酸，雙烯脂肪酸 ，三烯脂肪酸等。 ? 另一種是在厭氧條件下的脫飽和作用，不過這種脫飽和作用發(fā)生在脂肪酸合成的早期，通常是在合成 812個碳原子的 β 羥脂酰基后，進行脫飽和，生成不飽和脂肪酸。磷脂酸可由三種方式合成： ? 第一種方式是由 3磷酸甘油與脂酰 CoA反應(yīng)生成磷脂酸； ? 第二種方式是由甘油二脂激酶催化下，經(jīng)磷酸化生成； ? 第三種方式是由甘油一酯 ATP磷酸化后，再與脂 酰 CoA結(jié)合生成。 ? 脂肪和磷脂的合成途徑 ? 四、萜烯及其有關(guān)化合物的合成 ? 微生物細胞可以合成多種萜烯類化合物。 ? 第六節(jié) 生物固氮 ? 大氣中含有 79%的氮氣，然而所有的動植物以及大多數(shù)微生物都不能利用這種分子態(tài)氮作為氮源。 ? 微生物將氮還原 成氨的過程稱為生物固氮。 ? 具有固氮作用的微生物已近 50個屬，包括細菌、放線菌和藍細菌。 ? 根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類，即共生固氮體系、自生固氮體系和聯(lián)合固氮體系。形成彼此單獨生活時所沒有的形態(tài)結(jié)構(gòu)，如豆科植物的根瘤是根瘤菌和植物 相互作用形成的共生固氮體系； ? 共生固氮體系包括：根瘤菌與豆科植物的共生；佛氏固氮放線菌與非豆科植物的共生；藍細菌與某些植物的共生；藍細菌與真菌的共生。 ? 自生固氮體系 ? 自生固氮微生物在土壤中或在培養(yǎng)基中獨立生活時都能固定分子態(tài)氮，把這類微生物對分子態(tài)氮的還原作用稱為自生固氮作用。 ? 對于異養(yǎng)型自生固氮菌來說，必須提供大量碳氮比例高的有機質(zhì)作為碳源和能源，才能有較高的固氮作用。 ? 聯(lián)合固氮體系 ? 聯(lián)合固氮體系是介于共生固氮體系和自生固氮體系之間的一種類型。它們有較強的寄主專一性，并且比自生固氮菌的固氮效率高。 ? 二、固氮作用的機制 ? 各種固氮微生物進行固氮作用的總反應(yīng)是： ? N2+8e+8H++nATP固氮酶（ Mg2+） 2NH3+H2+nADP+nPi ? 還原 1分子氮成為 2分子氨需要 8個電子和 8個氫離子（質(zhì)子）；由于氮分子具有鍵能很高的三鍵（ N≡ N），要打開它需要很高的能量。 ? 固氮酶的性質(zhì) ? ①化學(xué)組成：不同固氮微生物的固氮酶性質(zhì)基本相同，它含有兩個蛋白組分：組分 Ⅰ 和組分Ⅱ ，一般也稱組分 Ⅰ 為鉬鐵蛋白，組分 Ⅱ 為鐵蛋白。 ? 鐵蛋白可與 ATP結(jié)合， ATP水解放出能量，使電子獲得高能量，因此它是 活化電子的中心。 ? ③底物多樣性：固氮酶是一個專一性不很高的多功能催化劑，不僅可以將分子態(tài)氮還原為氨，還能催化其它一些含三鍵的底物還原。 ? 催化反應(yīng)需要的能量由 ATP提供。 ? 電子載體不能直接將電子轉(zhuǎn)移給固氮酶，必須經(jīng)過電子載體傳遞，進一步降低氧化還原電位，才能將電子轉(zhuǎn)移給固氮酶。這部分物質(zhì)實際上也是固氮酶的底物，它們屬于競爭性抑制。 ? H2對于固氮具有雙重作用，既是抑制劑又是還原劑。它既破壞固氮酶活性，又阻抑固氮酶的生物合成。因為呼吸需要氧。因此，在好氧的固氮微生物體內(nèi)，存在著需氧與不需氧的一對矛盾。 ? （ 1）呼吸保護：通過比較強的呼吸速度迅速消耗固氮部位周圍的氧分子。 ? （ 3）結(jié)構(gòu)保護：某些固氮微生物通過形成特殊的結(jié) 構(gòu)，屏蔽氧對固氮酶造成的危害。 ? 三、固氮產(chǎn)物（氨）的同化 ? 固氮菌中氨的同化是在菌體內(nèi)進行的，主要是通過谷氨酰胺合成酶 谷氨酸合成酶（ GSGOGAT）聯(lián)合催化實現(xiàn)的。 ? 在自生固氮體系中，過量氨的存在便引起固氮作用的抑制。 ? 第七節(jié) 氨基酸和核苷酸的生物合成 ? 一、氨基酸的生物合成 ? 氨基酸是合成蛋白質(zhì)的基本單位。合成氨基酸的基本原料是氨和碳骨架。 ? 氨的來源 ? 合成氨基酸的氨有以下幾種來源： ? 直接從外界環(huán)境吸收； ? 體內(nèi)含氮化合物的分解； ? 通過固氮作用合成； ? 由硝酸還原作用生成。這里著重介紹硝酸還原作用。 ? 微生物還原硝酸的方式有兩種： ? 一種是硝酸呼吸，又稱異化型硝酸還原，是指以 NO3ˉ ,代替分子氧作為電子受體的無氧呼吸作用，其產(chǎn)物為 N2或 NO2。通常又稱這類作用為反硝化作用或脫氮作用。同化型硝酸還原的產(chǎn)物是氨。凡是能以硝酸鹽作為氮源而生長的微生物都能進行這種作用。 ? （ 2）硫酸鹽的還原 ? 大多數(shù)微生物可以從環(huán)境中吸收硫酸鹽，并以此作為硫的供體。而存在于氨基酸或其他有機化合物中的硫是還原狀態(tài)的，其化合價為2。 ? 硫酸的還原有兩種方式：一種是硫酸還原，細菌利用硫酸鹽作為無氧呼吸的最終電子受體，此稱為異化型硫酸還原。 ? （ 3）氨基酸碳架的來源 ? 合 成氨基酸的碳架來自糖代謝產(chǎn)生的中間產(chǎn)物。由于同一前體物質(zhì)可以轉(zhuǎn)化成幾種不同的氨基酸，可將這些前體物質(zhì)分為六組： ? ①由葡萄糖經(jīng) EMP途徑產(chǎn)生的 3磷酸甘油酸是形成絲氨酸等氨基酸的前體； ? ②由 EMP途徑產(chǎn)生的丙酮酸是形成丙氨酸等氨基酸的前體； ? ③由 EMP途徑產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸和由 HMP途徑產(chǎn)生的 4磷酸赤蘚糖是形成芳香族氨基酸的前體； ? ④由三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的 α 酮戊二酸是形成谷氨酸族氨基酸的前體； ? ⑤由三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的草酰乙酸、延胡 索酸是形成天門冬氨酸族氨基酸的前體； ? ⑥磷酸核糖焦磷酸和 ATP是合成組氨酸的前體。 ? ①氨基化作用： α 酮酸與氨反應(yīng)形成相應(yīng)氨基酸即氨基化作用。氨基化作用是微生物同化氨的主要途徑。此反應(yīng)由谷氨酸脫氫酶催化，分兩步進行，首先形成亞氨基酸，再被還原為氨基酸。 ? ? c、酰胺化：酰胺化合物也是由氨基化形成的。它們的合成需要 ATP，分別由谷氨酰胺合成酶，天門冬氨酸合成酶和氨甲酰磷酸合成酶催化。 ? ③由初生氨基酸合成次生氨基酸：由 α 酮酸經(jīng)氨基化作用合成的氨基酸叫初生氨基酸。許多氨基酸，尤其是谷氨酸、天門冬氨酸、甘氨酸是合成某些次生氨基酸的重要前體物質(zhì)。鳥氨酸、瓜氨酸、精氨酸之間可形成一個環(huán)。 ? 甘氨酸來自乙 醛酸的氨基化，絲氨酸則來自羥丙酮酸的氨基化。 ? 甘氨酸 絲氨酸之間的相互作用 ? 二、核苷酸的生物合成 ? 核苷酸是核酸的結(jié)構(gòu)單位，它是由堿基、戊糖、磷酸所組成。 ? （一）嘌呤核苷酸的生物合成 ? 微生物合成嘌呤核苷酸有兩種方式： ? 第一種方式是由各種小分子化合物，全新合成次黃嘌呤核苷酸（ IMP），然后再轉(zhuǎn)化成其他嘌呤核苷酸； ? 第二種方式是由自由堿基或核苷組成相應(yīng)的嘌呤核苷酸。 ? （ 1）脫氧嘌呤核苷酸的合成 ? 微生物有兩種方式生成脫氧核苷酸： ? 一種是在嘌呤核苷三磷酸水平上還原生成的，如賴氏乳酸菌可將 ATP還原成脫氧腺嘌呤核苷三磷酸（ dATP），將 GTP還原成 dGTP 。這類酶以維 生素 B12作為輔基，其活性可被羥基尿素抑制； ? 另一種方式是在核苷二磷酸水平上進行還原的，產(chǎn)物是脫氧核苷二磷酸，然后經(jīng)磷酸化生成脫氧核苷三磷酸。 ? 另一種方式是以完整的嘧啶或嘧啶核苷分子組成嘧啶核苷酸。 ? 胞嘧啶核苷酸的合成 ? 由尿嘧啶核苷酸轉(zhuǎn)化成胞嘧啶核苷酸，是在核苷三磷酸水平上發(fā)生的，催化這種反應(yīng)的酶稱為胞嘧啶核苷三磷酸合成酶，生成的產(chǎn)物是胞嘧啶核苷三磷酸。大腸桿菌形成脫氧胞嘧啶核苷酸是在胞嘧啶核苷二磷酸（ CDP）的水平上進行的， CDP被還原生成脫氧胞嘧啶核苷二磷酸（ d CDP ）。 ? 胞嘧啶、胞嘧啶核苷和脫氧胞嘧啶核苷，只有脫氨后，分別成為尿嘧啶、尿嘧啶核苷和脫氧尿嘧啶核苷時，才能被利用。 ? 復(fù)習(xí)題： ? 生物合成三要素及合成代謝的特點； ? CO2固定途徑； ? 二碳化合物的同化途徑； ? 單糖和多糖的生物合成途徑及特點。