【正文】 相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能 ATP。 ?2. 生物化學反應的自由能變化 ?生物化學反應與普通的化學反應一樣 ,也服從熱力學的規(guī)律。許多磷酸酯類化合物在水解過程中都能夠釋放出自由能。 ? ATP是生物細胞中最重要的高能磷酸酯類化合物。 1,磷氧鍵型（ —O~P) C OC HOC H 2O HO POOOPOOO(1)?；姿峄衔? 3磷酸甘油酸磷酸 C H 3 COO POOO乙酰磷酸 /摩爾 /摩爾 (1)酰基磷酸化合物 H 3 N + COO POO O 氨甲酰磷酸 R COO POOOA?；佘账? R C H COO POOOAN+H 3氨?；佘账? （ 2）焦磷酸化合物 OPOONNNNN H2OHHO HHO HHO C H2OPOOOPOOATP（三磷酸腺苷） O POO O POO O 焦磷酸 /摩爾 （ 3）烯醇式磷酸化合物 OPOOC O O HC OC H 2磷酸烯醇式丙酮酸 /摩爾 2, 氮磷鍵型 OPOON HC N HN C H 3C H 2 C O O HOPOON HC N HN C H 3C H 2 C H 2 C H 2 C H C O O HN H 2磷酸肌酸 磷酸精氨酸 /摩爾 /摩爾 這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲存能量的作用。 ? 由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶催化系統(tǒng)組成的這種代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。 NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。 鐵硫蛋白 ?它主要以 (2Fe2S) 或 (4Fe4S) 形式存在。鐵硫蛋白通過 Fe3+ ? Fe2+ 變化起傳遞電子的作用 ? NADH?泛醌還原酶 ?簡寫為 NADH?Q還原酶 , 即復合物 I，它的作用是催化 NADH的氧化脫氫以及 Q的還原。 NADH?Q還原酶最少含有 16個多肽亞基。 ? FMN的作用是接受脫氫酶脫下來的電子和質(zhì)子，形成還原型 FMNH2。 ? NADH?Q還原酶 ? NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2 NADH?泛醌還原酶 ? 泛醌 ?（ 簡寫為 Q） 或輔酶 Q（ CoQ） ：它是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體 。 OOC H 3 OC H 3 OC H 3( C H 2 C H C C H 2 ) n HC H 3n = 6 1 0輔酶 Q的功能 ? Q (醌型結(jié)構(gòu) ) 很容易接受電子和質(zhì)子 ，還 原 成 QH2 （ 還原型 ） ； QH2也容易給出電子和質(zhì)子 ， 重新氧化成 Q。 ? 泛醌 ?細胞色素 c還原酶 ? 簡寫為 QH2cyt. c還原酶 , 即復合物 III, 它是線粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復合物 ， 其作用是催化還原型 QH2的氧化和細胞色素 c（ cyt. c） 的還原 。 活性部分主要包括細胞色素 b 和 c1， 以及鐵硫蛋白（ 2Fe2S） 。 各種細胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不同 。 細胞色素 a, b, c可以通過它們的紫外 可見吸收光譜來鑒別 。 ? 細胞色素 c（ ） ? 它是電子傳遞鏈中一個獨立的蛋白質(zhì)電子載體 ， 位于線粒體內(nèi)膜外表 ， 屬于膜周蛋白 ， 易溶于水 。 在電子傳遞過程中 ， cyt. c通過 Fe3+ ? Fe2+ 的互變起電子傳遞中間體作用 。 QH2所攜帶的一個高能電子通過鐵硫蛋白，傳遞給 ，本身形成半醌自由基（ QH?）；另一個電子則傳遞給 。其結(jié)果是通過一個循環(huán)， QH2將其中的一個電子傳遞給 。活性部分主要包括 cyt. a和 a3。 cyt. a a3可以直接以 O2為電子受體。 細胞色素 c氧化酶 琥珀酸 Q還原酶 ? 琥珀酸是生物代謝過程 （ 三羧酸循環(huán) ） 中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物 ， 它在琥珀酸 Q還原酶 （ 復合物 II）催化下 ， 將兩個高能電子傳遞給 Q。 ?琥珀酸 Q還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋白復合物 , 它比 NADHQ還原酶的結(jié)構(gòu)簡單 ， 由 4個不同的多肽亞基組成 。 ?琥珀酸 Q還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和 Q的還原 。一個化合物（還原劑）失去電子，必然伴隨另一個化合物(氧化劑）接受電子。 ? (a) 189。 O2 + NADH + 2H+ ? H2O + NAD+ E0’ = + V ? ?G?’ =nF? E0’ =2 ? 96500? = 220 kJ / mol 三、電子傳遞和 ATP的合成 ? NADH或琥珀酸所攜帶的高能電子通過線粒體呼吸鏈傳遞到 O2的過程中，釋放出大量的能量。 （ 1） ATP酶復合體 ? 線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則地間格排列著的球狀顆粒 ， 稱為 ATP酶復合體 ， 是ATP合成的場所 。OSCP為一個蛋白，是能量轉(zhuǎn)換的通道。 （ 2） ATP合成反應 氧化磷酸化 ? 生物氧化的釋能反應與 ADP的磷酰化反應偶聯(lián)合成 ATP的過程 ， 稱為氧化磷酸化 。 ? FMNH2 ? Q cyt. b ? cyt. c1 cyt. a a3 ? O2 ? ?G?’? 這三個反應分別與 ADP的磷?；磻悸?lián) ， 產(chǎn)生 3個 ATP。 ? 從琥珀酸 ? O2只產(chǎn)生 2個 ATP. （ 2）偶聯(lián)機制 ? 化學滲透假說的要點是： ? a. 線粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈是一個質(zhì)子泵； ? b. 在電子傳遞鏈中 ， 電子由高能狀態(tài)傳遞到低能狀態(tài)時釋放出來的能量 ， 用于驅(qū)動膜內(nèi)側(cè)的 H+遷移到膜外側(cè) （ 膜對 H+是不通透的 ） 。 質(zhì)子跨膜過程中釋放的能量 ，直接驅(qū)動 ADP和磷酸合成 ATP。 ? 動物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。 ? 植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即光合作用。 一、葡萄糖的分解代謝 ? 葡萄糖進入細胞后，在一系列酶的催化下，發(fā)生分解代謝過程。此反應過程一般在無氧條件下進行，又稱為無氧分解。由于此氧化過程是通過檸檬酸等幾種三元羧酸的循環(huán)反應來完成的，通常稱為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。 1．糖酵解 ? 糖酵解在細胞胞液中進行（無氧條件），是葡萄糖經(jīng)過酶催化作用降解成丙酮酸，并伴隨生成 ATP的過程。 ? 三羧酸循環(huán)在線粒體中進行（有氧條件）。酵解過程中產(chǎn)生的 NADH，則經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生 ATP和 H2O。如果供氧不足， NADH不進入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸。丙酮酸的有氧氧化包括兩個階段： ? 第一 階段：丙酮酸的氧化脫羧（丙酮酸 ?? 乙酰輔酶 A，簡寫為乙酰 CoA） ? 第二階段：三羧酸循環(huán)（乙酰 CoA ?? H2O 和 CO2，釋放出能量） （ 1）丙酮酸的氧化脫羧 ?丙酮酸氧化脫羧反應是連接糖酵解和三羧酸循環(huán)的中間環(huán)節(jié)。 C H 3 C C O O HO+ H S C oA N A D + C H 3 COS C oA+ C O 2 N A D H丙酮酸脫氫酶系＋ ＋丙酮酸 輔酶 A 乙酰輔酶 A丙酮酸脫氫酶系 ?丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系催化下，脫羧形成乙酰 CoA。 （ 2）三羧酸循環(huán) ?丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)物乙酰 CoA與草酰乙酸（三羧酸循環(huán)中與乙酰 CoA結(jié)合點）結(jié)合生成檸檬酸進入循環(huán)。 ?酮戊二酸脫氫酶系 ? ?酮戊二酸脫氫酶系與丙酮酸脫氫酶系相似 , 即由 ?酮戊二酸脫氫酶 E琥珀酰轉(zhuǎn)移酶 E2和二氫硫辛酸脫氫酶 E3，以及6種輔因子 , TPP、硫辛酸、 FAD、 NAD+、CoA和 Mg2+ 組成，但是在酶的結(jié)構(gòu)和功能上則有些差別。 ? 糖酵解： 1分子葡萄糖 ?? 2分子丙酮酸，共消耗了 2個 ATP，產(chǎn)生了 4 個 ATP，實際上凈生成了 2個 ATP，同時產(chǎn)生 2個 NADH。三羧酸循環(huán)：乙酰 CoA ?? CO2和 H2O，產(chǎn)生一個 GTP（即 ATP）、 3個 NADH和 1個 FADH2。線粒體呼吸鏈是