【正文】 第七章 生物氧化和代謝 ? 維持生命活動的能量 ， 主要有兩個來源： ? 光能 （ 太陽能 ） ：植物和某些藻類 ， 通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能 。 ? 化學能：動物和大多數(shù)的微生物 ， 通過生物氧化作用將有機物質(zhì) （ 主要是各種光合作用產(chǎn)物 ） 存儲的化學能釋放出來 ， 并轉(zhuǎn)變成生物能 。 ? 有機物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化作用，稱為生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用。在整個生物氧化過程中，有機物質(zhì)最終被氧化成 CO2和水，并釋放出能量。 生物代謝 ? 生物代謝是指生物活體與外界環(huán)境不斷進行的物質(zhì)（包括氣體、液體和固體）交換過程。 ? 合成代謝一般是指將簡單的小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成復雜的大分子物質(zhì)的過程。分解代謝則是將復雜的大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成小分子物質(zhì)的過程。 ? 糖、脂和蛋白質(zhì)的合成代謝途徑各不相同，但是它們的分解代謝途徑則有共同之處，即糖、脂和蛋白質(zhì)經(jīng)過一系列分解反應(yīng)后都生成了酮酸并進入三羧酸循環(huán)，最后被氧化成 CO2和 H2O。 第一節(jié)、生物氧化的方式和特點 ?一 、 生物氧化的方式 ?生物氧化是在一系列氧化 還原酶催化下分步進行的 。 每一步反應(yīng) ， 都由特定的酶催化 。 在生物氧化過程中 ， 主要包括如下幾種氧化方式 。 1．脫氫氧化反應(yīng) ?（ 1） 脫氫 ?在生物氧化中，脫氫反應(yīng)占有重要地位。它是許多有機物質(zhì)生物氧化的重要步驟。催化脫氫反應(yīng)的是各種類型的脫氫酶。 烷基 脂肪酸脫氫 ? 琥珀酸脫氫 +2 H + 2 e +C O O HC HC HC O O HC O O HC H 2C H 2C O O H醛酮脫氫 ?乳酸脫氫酶 C H 3 C H C O O HO HN A D + N A D HC H 3 C C O O HO（ 2）加水脫氫 ?酶催化的醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一類 。 +2H + 2e +R C O HO 酶R C O HHO H H 2 OR C OH2．氧直接參加的氧化反應(yīng) ? 這類反應(yīng)包括：加氧酶催化的加氧反應(yīng)和氧化酶催化的生成水的反應(yīng) 。 ? 加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機分子中 。 例如 ， ? 甲烷單加氧酶 CH4 + NADH + O2 ?? CH3OH + NAD+ + H2O ? 氧化酶主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應(yīng) ， 反應(yīng)產(chǎn)物為水 。 在各種脫氫反應(yīng)中產(chǎn)生的氫質(zhì)子和電子 ，最后都是以這種形式進行氧化的 。 3．生成二氧化碳的氧化反應(yīng) ? （ 1）直接脫羧作用 ? 氧化代謝的中間產(chǎn)物羧酸在脫羧酶的催化下，直接從分子中脫去羧基。例如丙酮酸的脫羧。 ? （ 2） 氧化脫羧作用 ? 氧化代謝中產(chǎn)生的有機羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。例如蘋果酸的氧化脫羧生成丙酮酸。 二、生物氧化的特點 ? 1， 生物氧化是在生物細胞內(nèi)進行的酶促氧化過程 ， 反應(yīng)條件溫和 （ 水溶液 ， pH?7和常溫 ） 。 ? 2， 氧化進行過程中 ， 必然伴隨生物還原反應(yīng)的發(fā)生 。 ? 3， 水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體 。 通過加水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng) 。 ? 4， 在生物氧化中 ， 碳的氧化和氫的氧化是非同步進行的 。 氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子 ， 通常由各種載體 ， 如 NADH等傳遞到氧并生成水 。 ?5，生物氧化是一個分步進行的過程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步進行的反應(yīng)模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能量利用率。 ?6，生物氧化釋放的能量，通過與 ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能 ATP。 第二節(jié)、生物能及其存在形式 ?一、生物能和 ATP ?1. ATP是生物能存在的主要形式 ?ATP是能夠被生物細胞直接利用的能量形式。 ?2. 生物化學反應(yīng)的自由能變化 ?生物化學反應(yīng)與普通的化學反應(yīng)一樣 ,也服從熱力學的規(guī)律。 二、高能化合物 ? 磷酸酯類化合物在生物體的能量轉(zhuǎn)換過程中起者重要作用。許多磷酸酯類化合物在水解過程中都能夠釋放出自由能。 ? 一般將水解時能夠釋放 21 kJ /mol（ 5千卡/mol)以上自由能（ ?G?’ 21 kJ / mol）的化合物稱為高能化合物。 ? ATP是生物細胞中最重要的高能磷酸酯類化合物。 ? 根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型。 1,磷氧鍵型（ —O~P) C OC HOC H 2O HO POOOPOOO(1)?；姿峄衔? 3磷酸甘油酸磷酸 C H 3 COO POOO乙酰磷酸 /摩爾 /摩爾 (1)酰基磷酸化合物 H 3 N + COO POO O 氨甲酰磷酸 R COO POOOA?；佘账? R C H COO POOOAN+H 3氨?；佘账? （ 2）焦磷酸化合物 OPOONNNNN H2OHHO HHO HHO C H2OPOOOPOOATP（三磷酸腺苷） O POO O POO O 焦磷酸 /摩爾 （ 3）烯醇式磷酸化合物 OPOOC O O HC OC H 2磷酸烯醇式丙酮酸 /摩爾 2, 氮磷鍵型 OPOON HC N HN C H 3C H 2 C O O HOPOON HC N HN C H 3C H 2 C H 2 C H 2 C H C O O HN H 2磷酸肌酸 磷酸精氨酸 /摩爾 /摩爾 這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲存能量的作用。 3,硫酯鍵型 O SOOO C H 2OHHO HHO HHNNN H 2NNO POO3‘磷酸腺苷 5’磷酸硫酸 R COS C o A?；o酶 A 4, 甲硫鍵型 C O O C H N H 3+C H2C H2S+H3C AS腺苷甲硫氨酸 第三節(jié)、線粒體呼吸鏈和 ATP合成 ? 細胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的主要場所，主要功能是將代謝物脫下的氫通過多種酶及輔酶所組成的傳遞體系的傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。 ? 由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系統(tǒng)組成的這種代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。 一、 線粒體呼吸鏈的組成 S H2SN A D+N A D H+ HFM N H2Fe SFM NFe SC o QC o Q H2－ F e SF e S2 Cy t F e2+2 Cy t F e3+O212－O 22H2H2H2H +e22 eH2OC oQC oQ H2Cy t F e2+Cy t F e3+Cy t F e3+Cy t F e2+Cy t F e3+Cy t F e2+Cy t F e3+Cy t F e2+Cy t F e3+Cy t F e2+bc1aa3cH2OO2－1O22e2e2e2e2e2e22H +C H2C H2C O O HC O O HF A DF e *SC yt b2He2 復合物 I（ NAD H 泛醌還原酶） 復合物 III（泛醌－細胞色素 c 還原酶） 復合物 IV（細胞色素 c 氧化酶） 復合物 II（琥珀酸脫氫酶）線粒體