【正文】 等。工業(yè)上常利用微生物發(fā)酵方法生產(chǎn)這些化合物。 （ 1）丙酮酸 ?? 乳酸（乳酸發(fā)酵） ? 在無氧條件下，糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸能夠被 NADH還原成乳酸： ? 乳酸脫氫酶 ? 丙酮酸 + NADH ======== L乳酸 + NAD+ ? 催化此反應(yīng)的酶為乳酸脫氫酶。在供氧不足時，人體的大多數(shù)組織都能通過糖酵解途徑生成乳酸。人在激烈運(yùn)動時，肌肉細(xì)胞中乳酸含量增高，會產(chǎn)生酸疼感。 ? 乳酸可以通過血液進(jìn)入肝、腎等組織內(nèi)，重新轉(zhuǎn)變成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，為肌肉運(yùn)動提供能量。 （ 2）丙酮酸 ? 乙醇（酒精發(fā)酵） ? 在酵母作用下，糖可以轉(zhuǎn)變成乙醇，這是釀酒和發(fā)酵法生產(chǎn)乙醇的基本過程，稱為生醇發(fā)酵。 ? 酵母中含有多種酶系，可以催化不同的反應(yīng)過程。生醇發(fā)酵的化學(xué)反應(yīng)中，從葡萄糖到丙酮酸這一段反應(yīng)與葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脫羧產(chǎn)生乙醛，乙醛在醇脫氫酶催化下被 NADH還原成乙醇。乙醇在人體及動物體中可以氧化成乙醛，再轉(zhuǎn)變成乙酰 CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化。 C H 3 C C O O HOC H 3 C H O C H 3 C H 2 O HN A D + N A D HT T P C O 2丙酮酸脫羧酶 醇脫氫酶（ 3）丙酮酸 ? 乙酸和丁酸 ? 丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生的乙酰 CoA可以與磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下產(chǎn)生乙酸。 C H 3 C C O O HOC H 3 COS C oAC H 3 C P O 3+O2C H 3 C H C H 2 C O O HO HC H 3 C H 2 C H 2 C O O HC H 3 C O O HA D P A T POC H 3 C C H 2 C O O H磷酸乙酰轉(zhuǎn)移酶乙酸激酶第五節(jié)、光合作用 ? 光合作用是糖合成代謝的主要途徑。 ? 綠色植物、光合細(xì)菌或藻類等將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程，即利用光能，由 CO2和 H2O合成糖類化合物并釋放出氧氣的過程，稱為光合作用。 ? 光合作用的總反應(yīng)式可表示如下： ? 光能 ? n CO2 + n H2O ??? (CH2O)n + n O2 ? 葉綠體 糖類化合物 一、葉綠體及光合色素 1．葉綠體 ? 植物的綠色部分含有葉綠體，葉綠體內(nèi)含有葉綠素等光合色素，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。 ? 葉綠體由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙。膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進(jìn)行暗反應(yīng)的場所?；|(zhì)內(nèi)還分布著具有膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的片層狀類囊體。類囊體含有大量可進(jìn)行光反應(yīng)的光合色素。 葉綠體 2．葉綠素 ? 綠色植物葉綠體中接受光能的主要組分是葉綠素，包括葉綠素 a和葉綠素 b。其它的光合色素是類胡蘿卜素等。光合細(xì)菌和藻類中還含有葉綠素 c和藻膽色素等。 ? 葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與一個含有 20個碳的植醇形成酯。葉綠素 a與 b之間的差別在于吡咯環(huán)上的一個基團(tuán)不同。 ? 葉綠素不溶于水，能溶于有機(jī)溶劑。葉綠素分子是一個大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強(qiáng)的吸收。不同的葉綠素分子，它們的特征吸收也不相同：葉綠素 a為680 nm, 葉綠素 b為 460 nm。 葉綠素的結(jié)構(gòu) 光吸收 3．類胡蘿卜素 ? 類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素等。胡蘿卜素是一個含有 11個共軛雙鍵的化合物，有多個異構(gòu)體，常見的是 ?胡蘿卜素。葉黃素是 ?胡蘿卜素衍生的二元醇。 H 3 C C H 3H 3 CH 3 C C H 3C H 3C H 3 C H 3C H 3 C H 32 光合作用機(jī)制 ? 綠色植物的光合作用由光反應(yīng)和暗反應(yīng)組成。 ? 光反應(yīng)是光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的反應(yīng) , 即植物的葉綠素吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，使水分子活化分裂出 O H+和釋放出電子，并產(chǎn)生 NADPH和ATP。 即光合磷酸化反應(yīng)和水的光氧化反應(yīng)。 ? 暗反應(yīng)為酶促反應(yīng)，由光反應(yīng)產(chǎn)生的 NADPH在ATP供給能量情況下，使 CO2還原成簡單糖類的反應(yīng)。 即二氧化碳的固定和還原反應(yīng)。 1． 光反應(yīng) （ 1）光反應(yīng)系統(tǒng) ?光反應(yīng)過程使由葉綠素的兩種光合系統(tǒng)，即光系統(tǒng) I (PS I) 和光系統(tǒng) II (PS II) 共同完成的。 ?PS I 和 PS II又被稱為光反應(yīng)中心。所有放氧的光合細(xì)胞中，葉綠體的類囊體膜中都包含有 PS I 和 PS II。 光反應(yīng)系統(tǒng) 光反應(yīng)中心 ? 光系統(tǒng) II (PS II) ? PS II有一個能夠捕獲光能的復(fù)合體 , 是由大約 200個葉綠素分子、 50個類胡蘿卜素分子以及 12條多肽鏈等組成的跨膜復(fù)合物。光能首先被該系統(tǒng)的色素分子所吸收，所以常稱為天線色素。 ? 反應(yīng)中心含有 50個葉綠素 a，以及質(zhì)體醌等電子供體和受體。由天線色素吸收的光能以激發(fā)能形式轉(zhuǎn)移入反應(yīng)中心，并產(chǎn)生一種強(qiáng)氧化劑和一種弱還原劑。由于反應(yīng)中心在波長 680 nm 處有最大吸收，又稱為 P680 (P指色素， 680是最大吸收波長 nm)。 ? 產(chǎn)生氧的復(fù)合體含有能促進(jìn)水裂解的蛋白（含有 Mn2+離子）等。反應(yīng)中心產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑在水裂解酶摧化下，將水裂解成氧和電子。這高能電子是推動暗反應(yīng)的動力。 ? 光系統(tǒng) I (PS I) ? PS I是一個跨膜復(fù)合物，由 13條多肽鏈及 200個葉綠素、50個類胡蘿卜素以及細(xì)胞色素 f、質(zhì)體藍(lán)素（簡寫為 PC）和鐵氧還蛋白（簡寫為 FD）等組成。 PS I 的反應(yīng)中心含有 130個葉綠素 a，它的最大吸收波長為 700 nm，所以又稱為 P700。 ? PS I 在波長為 700 nm的光照下被激活，產(chǎn)生一種強(qiáng)還原劑和一種弱氧化劑。強(qiáng)還原劑在鐵氧還蛋白作用下，生成 NADPH，是暗反應(yīng)的主要還原劑。 PS I產(chǎn)生的弱氧化劑和 PS II產(chǎn)生的弱還原劑作用與合成 ATP。 （ 2）光反應(yīng)的電子傳遞鏈 （光合鏈） ? 光反應(yīng)中心的色素分子 P吸收一個光子，即形成激發(fā)態(tài) P*。激發(fā)態(tài) P*的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此 P*是一個強(qiáng)還原劑。 ? 而失去了電子的 P+，則是一個好的電子受體，是一個強(qiáng)氧化劑。 ? 從 P*釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞。 ? 這一個過程相當(dāng)復(fù)雜，涉及兩個光反應(yīng)系統(tǒng)。光合鏈反應(yīng)過程可分為兩個階段。 鐵硫蛋白 (3) 光合磷酸化 ? 通過光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成 ATP的過程，稱為光合磷酸化。按照光合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為兩種形式。 非環(huán)式光合磷酸化 ? 在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生的電子，經(jīng)P680將電子傳遞到 NADP+，電子流動經(jīng)過兩個光系統(tǒng)，兩次被激發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動 ATP合成，并生成NADPH。 環(huán)式光合磷酸化 ? PS I作用中心 P700受光激發(fā)釋放出的高能電子 , 在傳遞到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向 NADP+傳遞，而是將電子傳回給細(xì)胞色素 bf復(fù)合物。然后細(xì)胞色素 bf又將電子通過質(zhì)體藍(lán)素傳遞給P700。電子在此循環(huán)流動過程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動 ATP的合成。所以這種形式的光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。 ? 環(huán)式光合磷酸化只涉及 PS I，并且只生成 ATP而無 NADPH生成。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要 ATP時選擇的電子傳遞形式。 2．暗反應(yīng) ? 暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生的 NADPH在 ATP供給能量情況下，將 CO2還原成糖的反應(yīng)過程。這是一個酶催化的反應(yīng)過程，不需要光參加，所以稱為暗反應(yīng)。 ? 大多數(shù)植物的暗反應(yīng)中，還原 CO2的第一個產(chǎn)物是三碳化合物（ 3磷酸甘油酸），所以這種途徑稱為 C3途徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原 CO2的產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為 C4途徑。 C3途徑 ?C3途徑的反應(yīng)以循環(huán)形式進(jìn)行，又稱為三碳循環(huán)。以三碳循環(huán)進(jìn)行合成代謝的植物被稱為三碳植物。由于三碳循環(huán)是 M. Calvin首先提出來的，所以也稱為Calvin循環(huán)。 C3途徑可分為以下幾個階段 1,5 二磷酸核酮糖 2 3 磷酸甘油酸2 1 , 3 二磷酸甘油酸2 3 磷酸甘油醛 磷酸