【正文】 正，第一次修正是對(duì)達(dá)爾文學(xué)說的一次“過濾”， 消除了達(dá)爾文進(jìn)化論中除了“自然選擇”以外的龐雜內(nèi)容 ，如拉馬克的“獲得性狀遺傳”說，布豐的“環(huán)境直接作用”說等等，而把“自然選擇”強(qiáng)調(diào)為進(jìn)化的主要因素，把“自然選擇”原理強(qiáng)調(diào)為達(dá)爾文學(xué)說的核心。 在新達(dá)爾文主義學(xué)派中，除了 19世紀(jì)的魏斯曼（ August Weismann, 1834－ 1914）、孟德爾（ Gregor Johann Mendel, 1822－ 1884）、德弗里斯（ Hugo de Vries, 1848－ 1935）外， 20世紀(jì)的主要代表是約翰森（ Wilhelm Johannsen, 1857－ 1927）和摩爾根（ Thomas Hunt Man, 1866－ 1946）。他提出了 種質(zhì)學(xué)說（ GermPlasm Theory） ，即生 物體是由種質(zhì)和體質(zhì)組成的；種質(zhì)是生殖細(xì)胞，體質(zhì)是體細(xì)胞，因此新物種的形成是由種質(zhì)產(chǎn)生的，二者不能轉(zhuǎn)化；環(huán)境條件只能引起體質(zhì)的改變而不能引起種質(zhì)的變化，因此獲得性狀是不能遺傳的。孟德爾的觀點(diǎn)說明了支配遺傳性狀的是因子，而不是環(huán)境。 荷蘭植 物學(xué)家德弗里斯 通過對(duì)月見草（ Oenothera odorata Jacq.）的研究， 提 出了“突變論”（ mutation theory, mutationism，亦稱驟變論 Saltationism） ，認(rèn)為進(jìn)化并不一定通過微小變異（連續(xù)變異）而形成，變異可以是一種不連續(xù)的突變，由突變引起而直接產(chǎn)生新種?！巴蛔冋摗痹跉v史上曾發(fā)生過很大影響，使許多學(xué)者對(duì)達(dá)爾文的進(jìn)化論產(chǎn)生了懷疑。那里出現(xiàn)的是一些變異體，還不能說是新種，因?yàn)檫@些變異體之間往往還能雜交產(chǎn)生后代，而且這種現(xiàn)象在自然界比較罕見，不能據(jù)此就推翻達(dá)爾文的種系漸變論。 1909年，丹麥學(xué)者約翰森發(fā)表了“純系說”（ Pure Line Theory）。按照這一學(xué)說，生物的變異可以區(qū)分為可遺傳變異──基因型和不遺傳變異──表現(xiàn)型；在一個(gè)基因型混雜的群體中選擇是有效的；而在純系內(nèi)，不同個(gè)體所表現(xiàn)的差異是表現(xiàn)型的，不能遺傳，所以在純系內(nèi)選擇并無效果。他認(rèn)為基因在染色體上呈直線排列，從而確立了不同基因與性狀之 間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，使得人們可以根據(jù)基因變化來判斷性狀的變化；同時(shí)，他還認(rèn)為，生物的基因重組是按一定的頻率必然要發(fā)生的，它的發(fā)生與外界環(huán)境沒有必然的聯(lián)系；并認(rèn)為這種變異已經(jīng)發(fā)生就以新的狀態(tài)穩(wěn)定下來。 5 魏斯曼的種質(zhì)學(xué)說、孟德爾的“遺傳因子說”和德弗里斯的“突變論”，從不同側(cè)面引入了驟變進(jìn)化的模式，并強(qiáng)調(diào)了遺傳變異的作用。 但是，新達(dá)爾文主義是在個(gè)體水平上，而不是在群體范疇內(nèi)研究生物進(jìn)化的，因此，用這一學(xué)說解釋生物進(jìn)化在總體上會(huì)有一定的局限性。 現(xiàn)代 達(dá)爾文主義 達(dá)爾文學(xué)說第二次大修的結(jié)果是現(xiàn)代達(dá)爾文主義（ Modern Darwinism）。 該學(xué)派是現(xiàn)代 進(jìn)化論中是最有影響的一個(gè)學(xué)派 ，有許多著名的學(xué)者，如英國(guó)學(xué)者霍爾丹（ J. B. S. Haldane, 1892－ 1924）、費(fèi)希爾（ R. A. Fisher, 1890－ 1962）、蘇聯(lián)學(xué)者施馬里高踐等。 1937年，杜布贊斯基出版了《遺傳學(xué)和物種起源》一書，標(biāo)志著綜合理論的形成。 突變是生物界普遍存在的現(xiàn)象，是生物遺傳變異的主要來源。但是，自然選擇下群體基因庫中基因頻率的改變，并不意味著新種的形成。 進(jìn)入 20世紀(jì) 70年代，以杜布贊斯基《進(jìn)步過程的遺傳學(xué)》一書的發(fā)表（ 1970年）為標(biāo)志，在原來綜合理論的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)了現(xiàn)代達(dá)爾文主義的新綜合理論。在選擇機(jī)制的研究中，杜布贊斯基的工作表明，自然群體是極其異質(zhì)的，即存在明顯的多態(tài)現(xiàn)象。其中有消除有害等位基因的“正?；x擇”（ normalizing selection），在位點(diǎn)上保留不同等位基因的“平衡性選擇”（ balancing selection），促使有利突變等位基因頻率增加的“定向選擇”（ directional selection）?；虻耐蛔兪桥既灰蛩兀c環(huán)境沒有必然的聯(lián)系；而選擇是反偶然的因素，它自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變和環(huán)境的相互關(guān)系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適應(yīng)和上升的進(jìn)化 。 現(xiàn)代達(dá)爾文主義重申了達(dá)爾文自然選擇學(xué)說在生物進(jìn)化中的主導(dǎo)地位，并用選擇的新概念（“選擇模式”）解釋達(dá)爾文進(jìn)化論中的許多難點(diǎn)，否定了獲得性狀遺傳是進(jìn)化普遍法則等流行很久的假說，使生物進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)行列。同時(shí)對(duì)一些比較復(fù)雜的進(jìn)化問題（如新結(jié)構(gòu)、新器官的形成；生物適應(yīng)性的起源；變異產(chǎn) 6 生的原因問題；分子水平上的恒速進(jìn)化現(xiàn)象；生物進(jìn) 化中出現(xiàn)的大爆炸、大絕滅等）還不能做出有說服力的解釋。 普及“直生論”這個(gè)術(shù)語的是西奧多拉 俄國(guó)生物學(xué)家里奧 .，但是 最知名的代表或許要算 美國(guó)古生物學(xué)家亨利奧斯本。 馬和象的系統(tǒng)發(fā)育被認(rèn)為是典型的例子。此外，還有駱駝、鹿、蛇頸龍等的進(jìn)化，也屬這種類型。在進(jìn)化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。他們認(rèn)為，這些例子都可以用自然選擇原理來闡述。 二者的關(guān)鍵性區(qū)別在于，直生論認(rèn)為進(jìn)化的趨勢(shì)是非適應(yīng)性的。 分子進(jìn)化 中性學(xué)說 1968年，日本學(xué)者木村資生 (Motoo Kimura, 1924－ 1994)根據(jù)分子生物學(xué)的研究，主要是根據(jù)核酸、蛋白質(zhì)中的核苷酸及氨基酸的置換速率，以及這些置換所造成的核酸及蛋白質(zhì)分子的改變并不影響生物大分子的功能等事實(shí)， 提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說（ Neutral Theory of Molecular Evolution）或簡(jiǎn)稱中性學(xué)說（ Neutral Theory）。 然而，要真正對(duì)中性學(xué)說有深入的理解，就必須首先了解分子進(jìn)化相關(guān)知識(shí)，并在此基礎(chǔ)上展開討論。達(dá)爾文學(xué)說的核心是選擇理論，認(rèn)為自然選擇決定物種的適應(yīng)方向和空間地位，是進(jìn)化的動(dòng)力，但限于當(dāng)時(shí)科學(xué)發(fā)展的水平，沒有對(duì)進(jìn)化的機(jī)制、特別是分子機(jī)制進(jìn)行論述。 20 世紀(jì) 60 年代以前，進(jìn)化學(xué)界的主要精力主要集中在表型水平和染色體水平，而 60 年代以后則深入到了分子水平。第一個(gè)時(shí)期是創(chuàng)立期，以木村資生提出的分子進(jìn)化中性學(xué)說為標(biāo)志，打破了綜合學(xué)說一 統(tǒng)天下的局面。在這個(gè)時(shí)期，中性學(xué)說逐步得到鞏固和承認(rèn)。 含義 廣義的分子進(jìn)化有兩層含義：一是指原始生命出現(xiàn)之前的進(jìn)化，即生命起源的化學(xué)演化；二是原始生命產(chǎn)生之后生物在進(jìn)化發(fā)展的過程中，生物大分子（核酸、蛋白質(zhì)）結(jié)構(gòu)變化以及這些變化和生物進(jìn)化的關(guān)系等。 特點(diǎn) 根據(jù)木村資生（ Kimura, 1989）的總結(jié)，分子進(jìn)化有兩個(gè)顯著特點(diǎn)，即進(jìn)化速率相對(duì)恒定和進(jìn)化的保守性。 （ 2） 分子進(jìn)化的 “ 保守性 ” 這里所說的“保守性”是指功能上重要的大分子或大分子的局部在進(jìn)化速率上明顯低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部。 研究領(lǐng)域 根據(jù)李文雄和 （ WenHsiung Li amp。 在這里，“大分子進(jìn)化”指的是在進(jìn)化年代中，出現(xiàn)在遺傳材料（如 DNA 序列）中的變化速率、模式及產(chǎn)物（如蛋白質(zhì)）以及與此變化相關(guān)的機(jī)制，也被稱作“分子種系發(fā)生史”。然而在實(shí)踐中，這兩個(gè)方面是緊密相關(guān)的，一個(gè)領(lǐng)域的進(jìn)步也會(huì)促進(jìn)另一領(lǐng)域的發(fā)展。 傳統(tǒng)上，分子進(jìn)化框架中還包括 第三個(gè)研究領(lǐng)域，即前生物（ Prebiotic）進(jìn)化或稱“生命起源”。 中性學(xué)說 產(chǎn)生的學(xué)術(shù)背景 促使中性學(xué)說提出的學(xué)術(shù)背景有三個(gè)方面。 1966 年，來溫廷（ R. C. Lewontin）和哈拜（ J. L. Hubby）用果蠅為材料，而哈里斯（ H. Harris）則以人為對(duì)象，使用電泳技術(shù)進(jìn)行了同工酶的研究， 8 在自然群體中發(fā)現(xiàn)了意想不到的龐大的多態(tài)現(xiàn)象。在杜布贊斯基的超顯性效應(yīng)理論解釋不通的情況下，這促使木村作另外的考慮。 蛋白質(zhì)是基因的直接產(chǎn)物，對(duì)蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)氨基酸序列進(jìn)行比較研究可以追溯基因在進(jìn)化過程中的變化。 Pauling, 1962）對(duì)多種脊椎動(dòng)物血紅蛋白氨基酸序列進(jìn)行了比較研究，研究結(jié)果發(fā)表在名為《 Evolving Genes and Proteins》（ 1965）的論文集中。 中性學(xué)說產(chǎn)生的學(xué)術(shù)背景之三是木村在理論上一向追隨 。 20 世紀(jì) 50 年代，木村在威斯康星大學(xué)進(jìn)修時(shí)，又有幸親聆賴特的指教。 中性學(xué)說有兩根支柱，一是對(duì)自然選擇學(xué)說來說既不肯定也不否定的中性突變；一個(gè)便是隨機(jī)的遺傳漂變，使中性突變的頻度在群體中 固定。其中心大意是根據(jù)當(dāng)時(shí)所積累的蛋白質(zhì)分子氨基酸序列的比較研究，發(fā)現(xiàn)在分子水平上所看到大部分進(jìn)化是對(duì)自然選擇既非有利也非不利的中性突變，且由于隨機(jī)漂變使之在群體中固定。 后來，木村與其密切合作者太田朋子（ Ohta）對(duì)分子進(jìn)