【正文】 葉綠體內(nèi)膜上的 Pi運 轉(zhuǎn) 器（體） 運到細胞質(zhì)，并與細胞質(zhì)的磷酸交換。 又稱卡爾文循環(huán)、卡爾文 本森循環(huán)或光合環(huán)。 “光反 應(yīng) ”所消耗的物 質(zhì) 是： 　　 H2O， NADP+， ADP， Pi “光反 應(yīng) ” 所 產(chǎn) 生的物 質(zhì) 是： 　　 O2， NADPH＋ H＋ ， ATP第 四節(jié) CO2的固定與還原 三條生化途徑Calvin循 環(huán) （ C3途徑） C4途徑 景天酸代謝（ CAM ）途徑 利用同化力（ ATP和 NADPH＋ H＋ ）還原 CO2，進而形成糖類的過程。該過程將光 能轉(zhuǎn)變?yōu)闃O為不穩(wěn)定的化學(xué)能，貯存在原初電子受體 上； C. 電子傳遞是原初反應(yīng)形成的高能電子沿一系列電子載 體的傳遞，在此過程中形成 O NADPH＋ H＋ 和質(zhì)子 動力勢； D. 光合磷酸化是利用電子傳遞過程形成的質(zhì)子動力 勢， 在 ATP合酶的作用下形成 ATP。每 1循環(huán)吸收 4個光量子，向 PSⅡ反應(yīng)中心傳遞 4個 e并放 4個 H+和 1分子 O2。 　　此時便可催化 2分子水光解，釋放 1分子氧，同時產(chǎn)生4個 e和 4個 H+，后二者可沿著光合鏈繼續(xù)傳遞。③ 氧氣釋放的機制 　　 科克（ ， 1970）提出的水氧化鐘（ water　 oxidizing　 clock）模型或稱 Kok鐘 （ Kok　 clock）： 　　按氧化程度從低到高，將不同狀態(tài)的放氧復(fù)合體（ OEC）分別稱為 S0、 S S S3和 S4。 　 　 錳是 PSⅡ 顆粒的組成成分，有高的氧化還原電位，直接參與水的氧化反應(yīng)。 　　離體葉綠體在光下分解水并釋放 O2的反應(yīng)稱為 希爾反應(yīng) （ Hill　 reaction）。2H2O O2+4H++4e 　　由于水的氧化是由光引起的，所以稱為水的光解（ water photolysis）。是光合磷酸化的動力。 　　 PQ把 H+從葉綠體基質(zhì)轉(zhuǎn)運到囊腔中的過程稱為 PQ穿梭 。2光（二）光合磷酸化的機理 米切爾 ()提出的 化學(xué)滲透學(xué)說 （ 圖 416） 同化力： ATP和 NADPH。2假環(huán)式光合電子傳遞 概念：葉綠體在光下把無機磷和 ADP轉(zhuǎn)化成 ATP。2）。 　　 循環(huán)式電子傳遞不能產(chǎn)生 NADPH+H+。⑷ 循環(huán)式電子傳遞（ cyclic　 electron　 transport） 　　高能電子由 P700傳給 Fd后不交給 NADP+，而是回傳給 Cytb6f，再經(jīng) PQ→ Cytb6f→ PC回到 P700。 　　過程： H2O→PS Ⅱ 復(fù)合體 → PQ→Cytb 6f復(fù)合體 → PC→PS Ⅰ 復(fù)合體 → Fd→NADP +（產(chǎn)生 NADPH＋ H+） ⑶ 非循環(huán)式電子傳遞 （ noncyclic electron transport） 　　 定義：高能電子從 H2O到 NADP+的跨類囊體膜傳遞途徑是非閉合的，稱為非循環(huán)式電子傳遞。⑵ 光合鏈上的主要電子傳遞體 ① 參與電子傳遞的三種蛋白復(fù)合體： A. PSⅡ （光系統(tǒng) Ⅱ ）蛋白復(fù)合體；　 B. 細胞色素 b6f蛋白復(fù)合體； C. PSⅠ （光系統(tǒng) Ⅰ ）蛋白復(fù)合體。P680P680*P680P700P700*P700 量子產(chǎn)額 =每吸收 1個光量子所釋放的氧分子數(shù)② 雙光增益效應(yīng) 雙光增益效應(yīng) （ enhancement effect）或 愛默生效應(yīng) （Emerson　 effect）：兩種波長的光協(xié)同作用而增加光合效率的現(xiàn)象。 　　原初反應(yīng)的實質(zhì)：由光能所引起的氧化還原反應(yīng)。PP+P*PC. 反應(yīng)中心色素分子失去的電子由原初電子供體 （ D）補充，使其又還原（ P），而原初電子供體被 氧 化（ D＋ ）。 A⑵ 光合單位 （ photosynthetic　 unit） 　　作用中心周圍分布有許多聚光色素分子，大約 250～ 300個聚光色素分子和一個作用中心構(gòu)成一個光合單位。 D 2. 光能的轉(zhuǎn)換　 　 ⑴ 反應(yīng)中心 （ reaction　 centre） 　 ① 概念：在葉綠體中進行光化學(xué)反應(yīng)的最基本的色素蛋白復(fù)合體。⑵ 反應(yīng)中心色素（ reaction center pigment） 少數(shù)特殊狀態(tài)的 Chla分子為反應(yīng)中心色素（ P680、 P700）。 　　聚光色素又稱天線色素或捕光色素。 ⑴ 聚光色素（ lightharvesting　 pigment） 包括絕大多數(shù)的 Chla、全部的 Chlb和全部的類胡蘿卜素。第三節(jié) 光合作用的機理H2O O2光ADP+PiNADP+ATPNADPH(CH2O)n CO2酶光反應(yīng) 暗反應(yīng)光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況：光能 電能 活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)碳同化類囊體 葉綠體基質(zhì)光合作用的全過程分為三大步驟： 　 ① 原初反應(yīng) 　 ② 電子傳遞和光合磷酸化 　 ③ 碳素同化 （光反應(yīng)） 類囊體膜上進行（暗反應(yīng)）基質(zhì)中進行 光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換電子傳遞和光合磷酸化ATPNADPH形成同化力一、原初反應(yīng) 原初反應(yīng)指從光合色素分子被光激發(fā)開始到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。3. 植物的葉色 ⑴ 綠葉：一般正常植物葉片的葉綠素與類胡蘿卜素分 子比例約為 3： 1，所以葉片為綠色； ⑵ 紅葉：葉片中含有較多的花色素； ⑶ 黃葉：正常葉片的葉綠素被破壞時，葉片呈現(xiàn)的顏 色。④ 氧：缺氧引起 Mg原卟啉 Ⅸ 或 Mg原卟啉甲酯積累，影 響葉綠素合成。 四、葉綠素的形成2. 影響葉綠素形成的條件① 光：原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光照；但強光下 葉綠素會被氧化 . ② 溫：最低溫 2℃ 、最適溫 30℃ 、最高溫 40℃ ，高溫下 葉綠素分解大于合成。3. 熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象（ 圖 49）三、光合色素的光學(xué)特性三、光合色素的光學(xué)特性1. 葉綠素的生物合成（ 圖 48）⑴ 起始物質(zhì)：谷氨酸或 α酮戊二酸 。2. 吸收光譜（ 圖 46） 葉綠素吸收光譜的兩個最強區(qū)：紅光區(qū) 640－ 660nm，藍紫光區(qū) 430－ 450nm。4. 在光合中的作用：可吸收和傳遞光能；還可保 護葉綠素分子，使其在強光下不致被光氧化而 破壞。2. 溶解性：不溶于水，易溶于有機溶劑。光合色素葉綠素類胡蘿卜素藻膽素高等植物（一）葉綠素（ chlorophyll） 的分子結(jié)構(gòu) （ 圖 45） COOCH3葉綠素 a C32H30ON4Mg