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普通生物學課件第八章微生物的遺傳變異與育種-文庫吧資料

2025-01-21 19:16本頁面
  

【正文】 修復作用 ( dark repair) 由 核酸內(nèi)切酶 切開二聚體的 5’末端,形成 3’OH和 5’ P的單鏈缺口 核酸外切酶 從 5’ P到 3’OH方向切除二聚體,并擴大缺口。這種修復作用與光無關。 圖 :光復活作用 暗修復作用 ( dark repair) ? 又稱切除修復( excision repair)。每一 有 25個光激活酶分子。最明顯的是在 : – 對照: 8 106個 /ml . 100個 /ml – 試驗: 8 106個 /ml . 360~490nm 2 106個 /ml – 可見光, 30分 ? 經(jīng)紫外線照射后形成的帶有胸腺嘧啶二聚體的 DNA分子,在黑暗下會被一種 光激活酶( photoreactivating enzyme) 即光裂合酶( photolyase)結合,當形成的復合物暴露在可見光( 300~500nm)下時,此酶會因獲得光能而發(fā)生解離,從而使二聚體重新分解成單體。 – 這一現(xiàn)象最早是 ( 1949)在 Strepotomyces griseus(灰色鏈霉菌)中發(fā)現(xiàn)的。但一旦形成,就會妨礙雙鏈的解開,因而影響 DNA的復制和轉錄,并使細胞死亡。 二聚體的出現(xiàn)會減弱雙鏈間氫鍵的作用,并引起雙鏈結構扭曲變形,阻礙堿基間的正常配對,從而有可能引起突變或死亡。其中了解較清楚的是胸腺嘧啶二聚體的形成和消除。 ? 嘧啶對紫外線的敏感性要比嘌呤強得多。而在下鏈中,復制仍正常進行 ( 六 ) 紫外線對 DNA的損傷及其修復 ? 已知的 DNA損傷類型很多,機體對其修復的方式也各異。下圖就是環(huán)出效應的設想機制。 ★ 環(huán)出效應 : ? 即環(huán)狀突出效應。在運用數(shù)學方法對這些偶然事件做大量統(tǒng)計分析后,可以發(fā)現(xiàn)并掌握其中的規(guī)律。這可能就是發(fā)生相應的自發(fā)突變的原因。在許多微生物的陳舊培養(yǎng)物中易出現(xiàn)自發(fā)突變株,可能也是同樣的原因。它對 Neurospora(脈孢菌)有誘變作用,這種作用可因同時加入過氧化氫酶而降低,如果在加入該酶的同時又加入酶抑制劑 KCN,則又可提高突變率。 ? 自發(fā)突變 是指在沒有人工參與下生物體自然發(fā)生的突變。與以上的IS和 Tn兩種轉座因子相比, Mu噬菌體的分子量最大( 37kb),它含有 20多個基因。 轉座因子的種類 ( 3) ? Mu噬菌體(即 mutator phage,誘變噬菌體) :它是 E . coli的一種溫和噬菌體。它含有幾個至十幾個基因,其中除了與轉座作用有關的基因外,還含有抗藥基因或乳糖發(fā)酵基因等其它基因。 IS引起的突變可以回復 , 其原因可能是 IS被切離 , 如果因切離部位有誤而帶走 IS以外的一部分DNA序列 , 就會在插入部位造成缺失 , 從而發(fā)生新的突變 。 E . coli的 F因子和核染色體組上有一些相同的 IS( 如 IS2, IS3等 ) , 通過這些同源序列間的重組 , 就可使 F因子插入到 E . coli的核染色體組上 , 從而使后者成為 Hfr菌株 。 可以在染色體 、 F因子等質粒上發(fā)現(xiàn)它們 。也稱作 跳躍基因( jumping gene) 或 可移動基因( movable gene)。在這些 DNA順序的跳躍過程中,往往導致 DNA鏈的斷裂或重接,從而產(chǎn)生重組交換或使某些基因啟動或關閉,結果導致突變的發(fā)生。 ? 舊概念 : 基因是固定在染色體 DNA上的一些不可移動的核苷酸片段。 ? 染色體間畸變 :指非同源染色體間的 易位 。 ? 染色體內(nèi)畸變 :只涉及一條染色體上的變化, – 如發(fā)生染色體的部分 缺失 或 重復 時,其結果可造成基因的減少或增加; – 如發(fā)生 倒位 或 易位 時,則可造成基因排列順序的改變,但數(shù)目卻不改變。 ? 有人認為,由于它們是一種平面型三環(huán)分子,結構與一個 嘌呤 –嘧啶 對 十分相似,故能 嵌入兩個相鄰 DNA堿基對之間,造成雙螺旋的部分解開(兩個堿基對原來相距 ,當嵌入一個丫啶分子時,就變成 ),從而在 DNA復制過程中,會使鏈上增添或缺失一個堿基,結果就引起了移碼突變。 這類化合物都是平面型的三環(huán)分子,它們的結構與一個嘌呤 —嘧啶對十分相似。 ? 丫啶類染料,包括原黃素、丫啶黃、丫啶橙和 α氨基丫啶等,以及一系列稱為 ICR類的化合物,都是移碼突變的有效誘變劑。 ? 由移碼突變所產(chǎn)生的突變株,稱為 移碼突變株( frameshift mutant)。 ? 也可以知道,為什么像 5BU這類代謝類似物只有對正在進行新陳代謝和繁殖著的微生物才起作用,而對休止細胞、游離的噬菌體粒子或離體的 DNA分子卻不起作用。 ★ 間接引起置換的誘變劑 5BU引起的轉換 5BU引起的轉換 ? 從上圖中,還可以看到 5BU的摻入引起的 G┇ C回復到 A?T的過程。 亞硝酸引起的 ATGC轉換細節(jié) 這類誘變劑主要是一些 堿基類似物 ,如: 5溴尿嘧啶 (5BU)和 5氨基尿嘧啶( 5—AU)、 疊氮胸腺嘧啶(AIT)等 等 ; 作用方式 : 通過活細胞的代謝活動參入到 DNA分子中,主要是在 DNA復制時堿基類似物插入 DNA中, 引起堿基對配對錯誤,造成堿基置換。 HNO2 胞嘧啶( C) 尿嘧啶( U) HNO2 腺嘌呤( A) 次黃嘌呤( H) HNO2 鳥嘌呤( G) 黃嘌呤( X) 這些反應及形成物均可在 DNA復制中產(chǎn)生影響,主要是使堿基對發(fā)生轉換。 – 能引起顛換的誘變劑很少,只是部分烷化劑才有(參見下表)。 ? 作用:它們可與一個或幾個核苷酸發(fā)生化學反應,從而引起 DNA復制時堿基配對的轉換,并進一步使微生物發(fā)生變異。 ? 種類:很多。根據(jù)化學誘變劑是 直接還是 間接 地引起置換,可把置換的機制分成以下兩類來討論。 ? 分類: 轉換( transition),即 DNA鏈中的一個嘌呤被另一個嘌呤或是一個嘧啶被另一個嘧啶所置換; 顛換( transversion) ,即一個嘌呤被一個嘧啶 ,或是一個嘧啶被一個嘌呤所置換。 ( 1)堿基置換( substitution) ? 定義 :對 DNA來說,堿基的置換屬于一種染色體的微小損傷( microlesion),一般也稱點突變( point mutation)。即使是同一種誘變劑,也常有幾種作用方式。 (五)基因突變的機制 ? 基因突變的原因是多種多樣的,可以是自發(fā)的或誘發(fā)的,誘變又 可分為點突變和畸變。 平板影印培養(yǎng)法 在根本未接觸過任何一點鏈霉素的情況下,就可以篩選到大量抗鏈霉素的突變株,充分說明了突變是自發(fā)產(chǎn)生的,鏈霉素只是起到了一種檢出作用。據(jù)報道,用此法可把母平板上 10~20%量的細菌轉移到絲絨布上,并可利用這一 “ 印章 ” 接種 8個子培養(yǎng)皿。然后可把這一 “ 印章 ” 上的菌落一一接種到不同的選擇性培養(yǎng)基平板上。 涂布試驗中突變率的計算 初始接種量: 5 104 個 /皿 培養(yǎng) 5小時,繁殖了 ,每個微菌落約含 5100個細菌 這時,每個平皿上的細胞數(shù)為: 5100 5 104 ≈ 108個 /皿 在 6個平板上,比接種時增加的細胞數(shù)為: 6 ( 108 ? 5 104) = 108 在未涂布的平板上共發(fā)現(xiàn) 28個突變,故 突變率 = 28/ 108 = 10?8 3. 平板影印培養(yǎng)試驗( replica plating) ? 1952年, J. Lederberg夫婦的論文 《 平板影印培養(yǎng)法和細菌突變株的間接選擇 》 ,更好地證明了微生物的抗藥性是在未接觸藥物前自發(fā)地產(chǎn)生的,這一突變與相應藥物環(huán)境毫不相干。ck 根據(jù)統(tǒng)計學原理,設計了左方的實驗。 ?變量試驗又稱波動試驗或彷徨試驗。由于其中有自發(fā)突變、誘發(fā)突變、誘變劑與選擇條件等多種因素錯綜在一起,所以難以探究問題的實質。 – 一種觀點認為,突變是通過適應而發(fā)生的,即各種抗性是由其環(huán)境(指其中所含的抵抗對象)誘發(fā)出來的,突變的原因和突變的性狀間是相對應的,并認為這就是 “ 定向變異 ” ,也有人稱它為 “ 馴化 ”或 “ 馴養(yǎng) ” 。 (四)基因突變的自發(fā)性和不對應性的證明 ? 在各種基因突變中,抗性突變最為常見。 ?穩(wěn)定性 :變異性狀穩(wěn)定可遺傳 。 ?獨立性 :各種突變獨立發(fā)生 , 不會互相影響 。 ?自發(fā)性 :突變可以在沒有人為誘變因素處理下自發(fā)地產(chǎn)生 。 (二)突變率 若干細菌某一性狀的自發(fā)突變率 ? 菌 名 突變性狀 突變率 ? E. coli 抗 T1噬菌體 3 10–8 ? E. coli 抗 T3噬菌體 1 10–7 ? E. coli 不發(fā)酵乳糖 1 10–10 ? E. coli 抗紫外線 1 10–5 ? Staphylococcus aureus 抗青霉素 1 10–7 ? S. aureus 抗鏈霉素 1 10–9 ? Salmonella typhi 抗 25?g/L鏈霉素 1 10–6 ? Bacillus megaterium 抗異煙肼 5 10–5 (三)突變的特點 適用于整個生物界 , 以細菌的抗藥性為例 。在同一個細胞中同時發(fā)生兩個基因突變的幾率是極低的,因為雙重突變型的幾率只是各個突變幾率的乘積。 ? 突變率 =突變細胞數(shù) /分裂前群體細胞數(shù) ? 突變是 獨立 的 。突變率也可以用每一單位群體在每一世代中產(chǎn)生突變株( mutant,即突變型)的數(shù)目來表示。 ? 定義: 每一細胞在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的幾率。 ? 發(fā)酵突變型 ——喪失產(chǎn)生某種生物合成酶能力的突變型 ? 抗性突變型 ——因突變而產(chǎn)生了對某種化學藥物或致死物理因子的抗性 ? 條件致死突變型 ——突變后在某種條件下可正常生長繁殖,而在另一條件下卻無法生長繁殖的突變型 ? 抗原突變型 ——因突變而引起的抗原結構發(fā)生改變 ? 產(chǎn)量突變型 —— ? ? (一)基因突變的類型 ★ 按是否比較容易、迅速地分離到發(fā)生突變的細胞來分: 選擇性突變株( selective mutant): 具有選擇標記(如營養(yǎng)缺陷性、抗性突變型、條件致死突變型),只要選擇適當?shù)沫h(huán)境條件,如培養(yǎng)基、溫度、 pH值等,就比較容易檢出和分離到。 ? 起始密碼子 : AUG,甲硫氨酸或甲酰甲硫氨酸 ? 終止密碼子 : UAA、 UGA、 UAG 核外 DNA的種類 ? 核外染色體 真核生物的 “ 質粒 ” 原核生物的質粒 線粒體 細胞質基因 葉綠體 ( 質體 ) 中心體 動 體 共生生物: 卡巴顆粒 酵母菌的 2?m質粒 F因子 R因子 Col質粒 Ti質粒 巨大質粒 降解性質粒 第二節(jié) 基因突變和誘變育種 ? 突變( mutation ): 指生物體的表型突然發(fā)生的可遺傳的變化。 原核生物基因系統(tǒng): 啟動子(基因) 操縱子 操縱子(基因) 基因調(diào)控系統(tǒng) 結構基因 調(diào)節(jié)基因 細胞水平:大部分或全部 DNA都集中于細胞核或核質體中 ,不同種類微生物或同種不同細胞中細胞核的數(shù)目不同 ? 染色體水平:真核微生物的每個細胞核內(nèi)含有一定數(shù)量的染色體;而原核微生物中一個核質體就是一個裸露的、光學顯微鏡下不能看到的環(huán)狀染色體。 ?5. Ti質粒 ( tumor inducing plasmid) ? 是近年來在 Rhizobium(根瘤菌屬)中發(fā)現(xiàn)的一種質粒,分子量為 200~300 106Dalton,比一般質粒大幾十倍到幾百倍,故稱巨大質粒,其上有一系列固氮基因。當前, Ti質粒已成為植物遺傳工程研究中的重要載體。這時,含有復制基因的 Ti質粒的小片段與植物細胞中的核染色體發(fā)生整合,破壞控制細胞分裂的激素調(diào)節(jié)系統(tǒng),從而使它轉變成癌細胞。 ? 存在于根癌土壤桿菌( Agrobacterium tumefaciens)中 ,可引起許多雙子葉植物的根癌 ? 。這些質粒以其所分解的底物命名,例如有分解 CAM(樟腦)質粒, XYL(二甲苯)質粒,SAL(水楊酸)質粒, MDL(扁桃酸)質粒,NAP(奈)質粒和 TOL(甲苯)質粒等。 ?3. Co
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