生物化學(xué)第六章ppt課件(參考版)
2025-01-18 03:55本頁面
【正文】 2. 厭氧途徑 原料： 磷酸甘油、脂酰 CoA（ 3分子） 三 . 三酰甘油的生物合成 。當(dāng) FAS系統(tǒng)從頭合成到 10個(gè)碳的羥脂酰 ACP（ ?羥癸酰 ACP）時(shí)，接下來的脫水作用不是由 ?羥脂酰 ACP脫水酶催化發(fā)生在?、 ?位之間，而是由另一專一性的 ?羥癸酰 ACP脫水酶催化發(fā)生在 ?、 g位之間，生成 ?、 g烯癸酰 ACP，然后不再進(jìn)行烯脂酰 ACP的還原反應(yīng)，而是繼續(xù)參入二碳單位，進(jìn)行從頭合成的反應(yīng)過程。 1. 需氧途徑 厭氧途徑是 厭氧微生物合成單不飽和脂肪酸 的方式。 1. 需氧途徑 由于動(dòng)物不能合成亞油酸和亞麻酸 ， 但對(duì)維持其生長(zhǎng)十分重要 ， 所以必須從食物中獲得 ， 這些脂肪酸對(duì)人類和哺乳動(dòng)物是必需脂肪酸 。 而植物則是從該雙鍵向脂酸的甲基端繼續(xù)去飽和生成如亞油酸 、 亞麻酸等的多烯脂肪酸 。 （ 參見下圖 ） 去飽和作用一般 首先發(fā)生在飽和脂肪酸的 10位碳原子上 ， 生成單不飽和脂肪酸 （ 如棕櫚油酸 、 油酸 ） 。 去飽和酶系由 去飽和酶 （ desaturase） 及一系列的電子傳遞體組成 。 去飽和作用有 需氧和厭氧 兩條途徑 ， 前者主要存在于真核生物中 ， 后者存在于厭氧微生物中 。 1) 動(dòng)物體中脂肪酸鏈的延長(zhǎng) 植物的脂肪酸延長(zhǎng)系統(tǒng)有兩個(gè) —— 葉綠體或前質(zhì)體中的只負(fù)責(zé)將軟脂酸轉(zhuǎn)變?yōu)橛仓幔?18:0） ， 這一過程類似于從頭合成途徑； 碳鏈的進(jìn)一步延長(zhǎng)則由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的延長(zhǎng)系統(tǒng)完成 。 至于延長(zhǎng)的具體方式 ， 在細(xì)胞的不同部位都不相同 。 2. 脂肪酸從頭合成的化學(xué)計(jì)量 由此可見 ， 由脂肪酸合酶系統(tǒng)形成 1分子軟脂酸需要消耗 1分子乙酰 CoA、 7分子丙二酸單酰 CoA以及 14分子還原輔酶 Ⅱ ， 同時(shí)釋放出 7分子 CO2。整個(gè)脂肪酸從頭合成過程可簡(jiǎn)示如下： 從乙酰 CoA的穿梭 、 丙二酸單酰 CoA的生成 ， 到脂肪酸鏈的形成 ， 需要消耗化學(xué)能 ATP及還原劑NADPH。如果丁酰 ACP再與丙二酸單酰 ACP反應(yīng)，經(jīng)過上述重復(fù)的反應(yīng)步驟，即可得到己酰 ACP。 第三階段 脂?；? 以上合成的軟脂酰 — ACP可由硫脂酶水解去掉 ACP，從而生成軟脂酸。 （ 5） 脫水反應(yīng) :β羥丁酰 ACP 脫水生成相應(yīng)的 α，β烯丁酰 ACP（巴豆酰 ACP）： （ 6） 再還原反應(yīng)： α,β烯丁酰 ACP 再由 NADPH 還原為丁酰 ACP。 第二階段 脂肪酸鏈延伸 （ 4） 還原反應(yīng)： 由 β酮脂酰 ACP 還原酶催化的反應(yīng)是脂肪酸合成中的第一個(gè)還原反應(yīng)。 （ 3） 縮合反應(yīng)： 此步反應(yīng)為乙?；捅釂熙；目s合反應(yīng)。在此反應(yīng)中， ACP 的自由巰基攻擊丙二酸單酰 CoA 的羰基，形成丙二酸單酰 ACP。 軟脂酸合成的反應(yīng)流程 CH3COS HOOCCH2COS CH3CHCH2COS SH OH SH SH CH3CH=CHCOS SH SH SH O CH3CS || SH NADP+ NADPH ⑥ HSCoA 乙酰 S~CoA ① 丙二單酰 SCoA CoASH ② NADP+ NADPH ④ H2O ⑤ ③ CO2 軟脂酸 H2O 進(jìn)位 鏈的延伸 水解 O CH3CS || SH CH3COCH2COS SH CH3CH2CH2COS SH (3)脂肪酸鏈的形成過程： 第一階段 乙?；捅釂熙；M(jìn)位 （ 1） 轉(zhuǎn)?；磻?yīng)： 乙酰 CoA 與 ACP 作用，生成乙酰 ACP：該反應(yīng)是一個(gè)起始反應(yīng)，由乙酰轉(zhuǎn)酰酶催化，將乙酰 CoA 先轉(zhuǎn)運(yùn)至 ACP，再轉(zhuǎn)運(yùn)至 β酮脂酰 ACP 合成酶的巰基上。 ACP輔基猶如一個(gè)轉(zhuǎn)動(dòng)的手臂 ， 以其末端的巰基攜帶著脂酰基依次轉(zhuǎn)到各酶的活性中心 ， 從而發(fā)生各種反應(yīng) ， 如下圖所示。 脂肪酸合酶系統(tǒng)（ fatty acid synthase system， FAS） FAS的組成 ① 乙酰 CoAACP轉(zhuǎn)移酶 ② 丙二酸單酰 CoAACP轉(zhuǎn)移酶 ③ ?酮脂酰 ACP合酶 ④ ?酮脂酰 ACP還原酶 ⑤ ?羥脂酰 ACP脫水酶 ⑥ 烯脂酰 ACP還原酶 ⑦ 硫酯酶 ACP —— 脂酰基載體蛋白 脂肪酸合酶系統(tǒng) （ fatty acid synthase system， FAS） 含兩個(gè)相同亞基的二聚體 ACP： 不同生物體中的 ACP十分相似：大腸桿菌中的ACP是一個(gè)由 77個(gè)氨基酸殘基組成的熱穩(wěn)定蛋白質(zhì) ， 在它的第 36位絲氨酸殘基的側(cè)鏈上 ， 連有輔基 439。 乙酰 CoA的羧化為不可逆反應(yīng) ， 是脂肪酸合成的限速步驟 ， 故 乙酰 CoA羧化酶 的活性高低控制著脂肪酸合成的速度 。 (2) 丙二酸單酰 CoA的形成 在脂肪酸的從頭合成過程中 ， 參入脂肪酸鏈的二碳單位的直接提供者并不是乙酰 CoA， 而是乙酰CoA的羧化產(chǎn)物 —— 丙二酸單酰 CoA（ malonylCoA） 。 (1) 乙酰 CoA的來源和轉(zhuǎn)運(yùn) 循環(huán)的凈結(jié)果是將乙酰 CoA從線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到了細(xì)胞質(zhì) ， 同時(shí)也 消耗了化學(xué)能 ATP。 二 . 脂肪酸的合成 ? 飽和脂肪酸的從頭合成 ? 脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng) ? 不飽和鍵的形成 (一 ) 脂肪酸的從頭合成 原料 ： 乙酰 CoA 產(chǎn)物 ： 不超過 16碳的飽和脂肪酸 部位： 動(dòng)物體 —— 細(xì)胞質(zhì) 植物體 —— 葉綠體 和 前質(zhì)體 1. 脂肪酸從頭合成的過程 (1) 乙酰 CoA的來源和轉(zhuǎn)運(yùn) 乙酰 CoA在 線粒體產(chǎn)生 ， 來自丙酮酸氧化脫羧及氨基酸的氧化 。 還原 脫羧丙酮CH3CH3CO? 羥丁酸CH2CHCH3OHC O OCO2NADH+H+NAD+乙酰乙酸CH3CH
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