【正文】 （見人類視覺 P179圖版 I） 5） 1 18區(qū)內(nèi)物體形狀、顏色、運動和深度視覺信息的平行處理 。超柱狀體的功能是分析呈現(xiàn)在超視野上的物象的特征，根據(jù)這些特征是被視野中的物體。 我們稱這個視網(wǎng)膜區(qū)為超視野（ hyperfield）。 超柱狀體均勻地分布在大腦皮層的表面，但視網(wǎng)膜中心的超視野比視網(wǎng)膜外周的超視野小。 每個超柱狀體包含數(shù)以萬計的細(xì)胞，有時可多達(dá) 20萬個細(xì)胞。（見壽天德 P238圖 ） （ 4）超柱狀體（ hypercolumn） (見人類視覺 P20) 研究者們設(shè)想，大腦皮層上的許多柱狀體可能組成不同的方塊，每一個方塊代表一個信息加工單元， Hubel 和 Wiesel把這些方塊叫做超柱狀體。這些視皮層功能柱結(jié)構(gòu)不僅被精細(xì)的電生理研究重構(gòu)所闡明，而且也為組織學(xué)研究所證實。同位素標(biāo)記氨基酸的方法，從形態(tài)學(xué)上也證實左、右眼優(yōu)勢柱在與視皮層表面平行的面上，呈現(xiàn)寬度相等的斑馬紋帶狀分布。 當(dāng)微電極斜插時，所記錄到的細(xì)胞就會成組的交替出現(xiàn)左、右眼優(yōu)勢。 （ 2）眼優(yōu)勢功能柱（ ocular dominance column） Hubel 和 Wiesel發(fā)現(xiàn) 17區(qū)細(xì)胞的眼優(yōu)勢也是按功能柱方式排列的。直插發(fā)現(xiàn)同一柱內(nèi)的細(xì)胞具有相同的最優(yōu)方位；斜插發(fā)現(xiàn)各個細(xì)胞的感受野連續(xù)地發(fā)生漂移，而且他們的最優(yōu)方位呈大體上連續(xù)變化的趨勢。即具有相同最優(yōu)方位的視皮層細(xì)胞和具有相同眼優(yōu)勢的視皮層細(xì)胞排列成柱狀結(jié)構(gòu)。這些細(xì)胞對單眼刺激只有微弱反應(yīng)或無反應(yīng)，但對造成雙眼視差的刺激則產(chǎn)生強烈反應(yīng)。 當(dāng)用微電極記錄視皮層 18區(qū)時，就能找到這些“雙眼深度細(xì)胞”。高層超復(fù)雜細(xì)胞只能在 19區(qū)找到。 高層超復(fù)雜細(xì)胞： （見人類視覺 p1920）感受野的特點是一個邊界或固定長度的條狀刺激在兩個適宜方向上的運動都可以引起反應(yīng)，這兩個方向互為 90度，如果刺激偏離任一適宜方向 15度則刺激無效。 而且運動刺激較靜止的閃光刺激更有效。 有些低層超復(fù)雜細(xì)胞的感受野抑制區(qū)在興奮區(qū)的一端，有些則在兩端。使這類細(xì)胞反應(yīng)最強的刺激是兩條線段構(gòu)成的某種角（ 《 心理生理學(xué) 》 p210）。 后被 Bishop等人在貓視皮層上所做的簡單皮層細(xì)胞感受野的研究所證實。見 《 人類視覺 》P17圖 12圖 12圖 123。 復(fù)雜細(xì)胞對落在感受野任何部位的最優(yōu)刺激，都以同樣程度進(jìn)行反應(yīng)。（ 《 人類視覺 》 p15, 《 從神經(jīng)元到大腦 》 p52） 感受野類型可分為：（ 1）中間“開區(qū)”，兩側(cè)“閉區(qū)”； （ 2）中間“閉區(qū)”，兩側(cè)“開區(qū)”； （ 3）一側(cè)“開區(qū)”，一側(cè)“閉區(qū)”； （ 4）兩側(cè)不對稱等 機制假設(shè)： Hubel和wiesel（ 《 從神經(jīng)元到大腦 》 p66圖 25）認(rèn)為：多個 on中心感受野直線排列，每個感受野神經(jīng)節(jié)細(xì)胞單獨投射到外膝體細(xì)胞，再匯聚性投射到一個皮層細(xì)胞 — 簡單細(xì)胞。 所有簡單細(xì)胞感受野都有一個共同特點，即開區(qū)與閉區(qū)之間的界限都是直線或平行線，所以它的有效刺激必須包含直線成分，而且每個細(xì)胞只對一定方向（即與感受野長軸平行）的線條反應(yīng)最好，尤其是“當(dāng)這種線條穿過興奮區(qū)和抑制區(qū)的界限時產(chǎn)生最強烈的反應(yīng)”。包括暗背景上的亮線條、亮背景上的暗線條、以及明暗區(qū)之間的邊界。 1）簡單細(xì)胞 大腦皮層簡單細(xì)胞（ simple cortical cells）的感受野分為并列的興奮區(qū)（ onresponse area）和抑制區(qū)（ offresponse area）。 Hubel和 Wiesel根據(jù)視皮層細(xì)胞感受野的特性，區(qū)分出“簡單”、“復(fù)雜”與“超復(fù)雜” 3類視皮層細(xì)胞。 若該刺激物的方位偏離該細(xì)胞“偏愛”的最優(yōu)方位，細(xì)胞反應(yīng)便停止或驟減。 視皮層的信息處理 大腦皮層 17區(qū)是視覺的初級皮層或視 1區(qū)，也是大腦皮層中被研究的最透徹的區(qū)域。LGN的大、小細(xì)胞層再平行分離地投射到初級視皮層（ 17區(qū)）的第IV層的不同亞層，進(jìn)行更高一級的色覺信息處理。 在猴視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞水平，顏色信息只由 B型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞處理，而 A型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞無色覺， A型 B型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞分別平行地投射到 LGN的 3— 6層（即小細(xì)胞層）和 1— 2層（即大細(xì)胞層）。 視網(wǎng)膜雙極細(xì)胞在形態(tài)上可分為侏儒型（ midget）、平底型（ flat）和彌散型或桿型（ diffuse or rod）雙極細(xì)胞。 視錐細(xì)胞處理顏色信息，視桿細(xì)胞對顏色不敏感。 LGN細(xì)胞僅被當(dāng)作一種簡單中繼的站的觀念以及方位敏感性被當(dāng)作皮層細(xì)胞的獨有的生理特性的看法，需要修正。這種切向最優(yōu)方位的分布規(guī)律在視皮層細(xì)胞亦有報道； （ 3）具有相似最優(yōu)方位的神經(jīng)元在外膝體內(nèi)部已經(jīng)聚集在一起進(jìn)行初步分類編組，這種按最優(yōu)方位相近原則有組織的排列，似乎是為視皮層內(nèi)高度有序的方位柱作出安排（壽天德圖 ）。 在丘腦水平， 80年代初就已發(fā)現(xiàn) LGN神經(jīng)元也具有一定的方位敏感性。 更為有趣的是他們還發(fā)現(xiàn)各類神經(jīng)節(jié)細(xì)胞（ on 中心， off中心， X或 Y型）的最優(yōu)方位總是傾向平行于其感受野和視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)（ area centralis）連接線的方位，呈輻射狀向心分布。 80年代以來對此提出了挑戰(zhàn)。 現(xiàn)在已有充分的實驗證據(jù)表明，在 貓和猴視皮層 17區(qū)均存在著柱狀組構(gòu)， 在同一柱內(nèi)的細(xì)胞最優(yōu)空間頻率相同，相鄰空間頻率柱內(nèi)細(xì)胞的最優(yōu)空間頻率依次遞變。適應(yīng)的時間長短也不一樣。 貓視網(wǎng)膜和外膝體 X型細(xì)胞對高空間頻率光柵反應(yīng)要比 Y型細(xì)胞敏感；猴視網(wǎng)膜 A細(xì)胞或大細(xì)胞感受野中心面積大、對低空間頻率光柵刺激敏感；反之則亦然。由此表明，視差信息的處理也是經(jīng)由 X、 Y、 W通道分別地進(jìn)行平行處理（見壽天德圖 ）。這可能是立體視覺的基礎(chǔ)。在貓和猴的皮層的 17區(qū)和 18區(qū)可以找到對雙眼視差敏感的細(xì)胞。視皮層左、右眼優(yōu)勢柱是交替平行排列的，因此， LGN投射來的分離的左、右眼信息是分別投射到視皮層的左、右眼優(yōu)勢柱，與其對應(yīng)的眼優(yōu)勢細(xì)胞產(chǎn)生突觸聯(lián)系。 猴的外膝體共分 6層，其 6層只接受對側(cè)眼的信息輸入，而 5層僅接受同側(cè)眼的信息輸入。 III、左右眼信息通道在視覺信息處理中的作用 哺乳類左、右眼視覺通道由其解剖學(xué)所嚴(yán)格規(guī)定。 ABP注入猴的眼內(nèi)，可逆性地阻斷 On中心通道，動物對光強的檢測能力嚴(yán)重破壞，同時性明暗對比敏感度大為降低。 實驗表明，當(dāng)向視網(wǎng)膜的水平和雙極細(xì)胞處施加一種 Glu神經(jīng)遞質(zhì)的類似物 —— α氨基 4磷酸丁酸（ aamino4phosphonotyrate, ABP）阻斷On通路時， 但對 off中心的中心 /周邊拮抗機制、皮層細(xì)胞的方位選擇性和方向選擇性則毫無影響。如貓 LGN的 A層內(nèi)， On中心細(xì)胞多集中在上層， off中心細(xì)胞則多集中在下層。 II、 onresponse center 和 offresponse center 通道在視覺信息處理中的作用 視網(wǎng)膜 On中心和 off中心神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形態(tài)學(xué)上已被證明是一種均勻鑲嵌模式排列，它們的總數(shù)基本相等。 外側(cè)膝狀體 (核 )（ lateral geniculate body (nucleus)）的信息處理 1）功能組構(gòu)特點： 外側(cè)膝狀體神經(jīng)元分兩類： （ 1）一類為中繼細(xì)胞（ relay cell）， 其功能為接受視網(wǎng)膜節(jié)細(xì)胞的投射