【正文】 ，其軸突投射到視皮層； （ 2）另一類為中間神經(jīng)元， 胞體和突起全部在外側(cè)膝狀體內(nèi)，其功能為抑制性作用。 然后， X細(xì)胞投射到皮層的 17區(qū)； Y細(xì)胞投射到 17和 18區(qū)； W細(xì)胞投射到 1 1 19區(qū)，主要投射到 19區(qū)。 （ 2）外側(cè)膝狀體還在視覺系統(tǒng)中既平行又分級(jí)的信息加工通道的形成中具有關(guān)鍵作用。 它參與形成多條視覺信息平行處理通道。 外側(cè)膝狀體中繼細(xì)胞的感受野性質(zhì)與視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞十分相似，都是同心圓拮抗式的， 只不過視其周邊的抑制作用更強(qiáng)，有利于增強(qiáng)敏感對(duì)比。 同側(cè)眼的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞投射到外膝體的 A C1層； 對(duì)側(cè)眼的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞投射到 A和 C、 C2層。 猴視網(wǎng)膜中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞分為兩大類： A型（大細(xì)胞，相似于貓視網(wǎng)膜的 Y型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞），無色覺，與猴外膝體大細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系； B（ β ）型（小細(xì)胞，相似于貓視網(wǎng)膜的 X型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞），有色覺，與猴外膝體小細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系。 Y— 細(xì)胞： 其反應(yīng)模式為瞬變性，感受野較大，空間總合是非線性的，軸突傳導(dǎo)速度快，明暗對(duì)比敏感度高，空間分辨率較低。 X— 細(xì)胞： 其反應(yīng)模式為持續(xù)性的，對(duì)靜止的光點(diǎn)或光柵以可預(yù)期的方式反應(yīng)。 四、視覺信息處理 （二）視覺通路 視錐或視桿 雙極細(xì)胞 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 外膝體 視皮層 上丘 (superior colliculus) （三）視覺信息處理 視網(wǎng)膜內(nèi)的信息處理 貓的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 按其功能性質(zhì)分為 X、 Y兩大類。 （一）視網(wǎng)膜的基本 結(jié)構(gòu) 視網(wǎng)膜上有 6種（視錐、視桿、雙極、水平、無足、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞）主管神經(jīng)信息處理的神經(jīng)元和一種叫做Muller細(xì)胞的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞所組成。這一理論認(rèn)為，一個(gè)聲音的音調(diào)是由聽神經(jīng)纖維的放電節(jié)奏來決定的。 有人用頻率低于 4000 Hz的聲音誘發(fā)動(dòng)作電位，發(fā)現(xiàn)其沖動(dòng)發(fā)生的時(shí)間常為刺激波形周期的整數(shù)倍，這是因?yàn)檫@些纖維隨基底膜的單向運(yùn)動(dòng)而放電的結(jié)果，因此，這些放電對(duì)半波整流的刺激波形是鎖相的。這種一通道一用的部位或空間編碼模式有很大局限，不可能達(dá)到高效率。實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，僅有耳蝸的非線性尚不能滿足聽覺信息處理的高效率要求。每組纖維單獨(dú)發(fā)放的沖動(dòng)頻率雖然跟不上聲波頻率，但每個(gè)聲波周期內(nèi)總有一定數(shù)目的纖維發(fā)放，各組纖維同時(shí)發(fā)放的總數(shù)與聲音頻率接近。 頻率低于 400 Hz的聲音，聽神經(jīng)大體上按聲音的頻率發(fā)放沖動(dòng)，即以沖動(dòng)的周期來傳遞低頻率聲音的頻率信息。 “ fovea” （ B）頻率原則： 認(rèn)為不同頻率的聲音引起聽神經(jīng)興奮后發(fā)放的沖動(dòng)頻率不同，沖動(dòng)的頻率是聲音頻率分析的基礎(chǔ)。高頻率在耳蝸基底部；低頻率在耳蝸頂部。根據(jù)反應(yīng)型式可分為 On response、 off response、 onoff response；根據(jù)發(fā)放的沖動(dòng)數(shù)目和型式可分為 phasic、 burst、 tonic、 pauser、 chopper等。 (1) 聲振幅編碼： 可用沖動(dòng)發(fā)放的速率 (firing rate/discharge rate)或發(fā)放沖動(dòng)的頻率 (frequency of impulse)來編碼。眾所周知，一個(gè)聲音信號(hào)即聲波包括 3個(gè)基本物理特征：即 聲振幅 (amplitude)；聲刺激持續(xù)時(shí)間 (duration)/刺激間隔 (interval)；聲波頻率 (frequency)。聽覺信息編碼與一般感覺信息編碼有相似之處，但亦有不同之處。外毛細(xì)胞中來自耳蝸的記錄表明，微機(jī)械增益非常高；傳感器電流和受體電勢(shì)顯著高于所預(yù)料的水平，并且極大地依賴于耳蝸位置。這一過程的機(jī)械輸入與毛細(xì)胞響應(yīng)之間的精確關(guān)系還比較模糊。 Nature 2022， Vol. 429， p766 報(bào)道： 哺乳動(dòng)物耳蝸的外毛細(xì)胞起局部放大器的作用，使耳具有高靈敏度和頻率選擇性。 在聲波或其它因素的作用下對(duì)外毛細(xì)胞伸縮變形及其動(dòng)性（ motility）的精細(xì)觀察，則肯定了外毛細(xì)胞是此種調(diào)控的執(zhí)行者（ Zenner 1985， 1986； Kachar et al. 1986； Ashmore 1986， 1987；Dallos 1991， 1992； Khanna et al. 1989， 1991）。 (3) 從 70年代末 Kemp（ 1978）成功地記錄到 (5~20 dB)耳聲發(fā)射（ otoacoustic emission）至今，已轉(zhuǎn)入第三個(gè)里程，其最矚目的成就就是突破了 Bekesy把耳蝸看做是一個(gè)被動(dòng)的機(jī)械裝置這一局限，揭示了活的耳蝸具有一系列主動(dòng)的生理學(xué)機(jī)制。 在聽覺研究歷史上，對(duì)頻率分析部位機(jī)理逐步深入的論證一直處在核心地位 : (1) Helmholtz的共振學(xué)說（ Wever 1949）為第一個(gè)里程碑。人類通過語言交流，大大增加了聽覺信息的輸入量，更是聽覺功能最高度的發(fā)展。同時(shí)它也是神經(jīng)元之間、神經(jīng)和效應(yīng)細(xì)胞之間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的基礎(chǔ)。有證據(jù)表明，一些分子諸如肽分子，在突觸和更小的特化細(xì)胞界面上迅速地從一個(gè)神經(jīng)元傳遞到另一個(gè)神經(jīng)元或靶效應(yīng)器細(xì)胞。 EEG是否真是一種活動(dòng)信號(hào)的代表還是其他途徑控制的大量神經(jīng)元活動(dòng)的總和反映，仍然是一個(gè)尚未解決的問題，但后者的選擇似乎可能性更大。 在視網(wǎng)膜、嗅球內(nèi)有許多細(xì)胞以這種不傳導(dǎo)動(dòng)作電位的方式在起作用。但研究還沒有揭示這種一般性質(zhì)的密碼。因此，一些信息傳遞可在這種序級(jí)和兩個(gè)沖動(dòng)之間的間隔時(shí)間長(zhǎng)度中進(jìn)行。當(dāng)雙耳投射會(huì)聚到一個(gè)神經(jīng)元上時(shí)，以 Lat（時(shí)間）模式和發(fā)放模式（ discharge pattern）對(duì)方位信息進(jìn)行編碼。這群細(xì)胞利用來自兩耳的興奮 /抑制信號(hào)的潛伏期（微秒級(jí)）差異，以神經(jīng)元群的放電模式對(duì)刺激聲的方位進(jìn)行編碼。 重合閘門編碼： 在兩個(gè)或 n個(gè)匯聚成分中，靠相鄰線路沖動(dòng)之間的時(shí)間關(guān)系或時(shí)程關(guān)系傳遞特異的信息。如痛、溫、觸、壓覺感受器同位于皮膚之上，但在刺激信息上傳至大腦時(shí)，其傳導(dǎo)通路是不一樣的，這稱為刺激性質(zhì)的專用線路編碼；另外，投射到大腦皮層的部位也不一樣。刺激的空間輪廓可能以類似于神經(jīng)群體活動(dòng)的分布輪廓的方式進(jìn)行編碼。 2）刺激強(qiáng)度以參與反應(yīng)的神經(jīng)纖維數(shù)目或群體多少的形式編碼(population code of stimulus intensity)或分布或總體編碼 —— 以這類神經(jīng)群體中各神經(jīng)單位活動(dòng)水平的分布和沖動(dòng)發(fā)生的次數(shù)來編碼。 刺激強(qiáng)度的編碼 (code of stimulus intensity) 有兩種方式： 1）刺激強(qiáng)度以放電頻率高低或速率形式編碼 (frequency code of stimulus intensity)。這一問題十分復(fù)雜，目前還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有弄清楚，僅就最基本的方面加以敘述。 神經(jīng)還原論者的觀點(diǎn)：把思維等活動(dòng)歸結(jié)為單個(gè)神經(jīng)元活動(dòng)，這種看法難于解釋人腦中每天有數(shù)以萬計(jì)的神經(jīng)元的死亡。 以上這些電生理實(shí)驗(yàn)上的重大進(jìn)展，迫使我們放棄原先的單細(xì)胞地、靜止地、平均地考慮神經(jīng)編碼問題的方式，而采用群體地、動(dòng)態(tài)地、相對(duì)地看待神經(jīng)信息編碼的問題的方式。這不僅告訴我們神經(jīng)信息隱含于單個(gè)細(xì)胞脈沖發(fā)放的時(shí)間序列之中，而且表明不同時(shí)間序列之間在時(shí)間上的相關(guān)性具有重要意義。 《 Science》 雜志對(duì)此發(fā)表評(píng)論，認(rèn)為該現(xiàn)象可能反應(yīng)了視覺特征的同一聯(lián)系問題的神經(jīng)機(jī)制。還發(fā)現(xiàn)不在同一功能柱的兩個(gè)細(xì)胞之間也有同步震蕩。因此，應(yīng)把刺激全面的考慮為具有許多參量的模式，把感受器的反應(yīng)也看作包含多種信息的時(shí)序脈沖。Richmend amp。因此，感覺系統(tǒng)中的神經(jīng)信息的編碼不可能只用單一的方式。 （二）感覺系統(tǒng)的任務(wù)是接受盡可能多的信息 環(huán)境中包含著許多對(duì)動(dòng)物有用的信息。見圖 3。于是 Blackmore等人主張用“調(diào)制曲線”來刻畫神經(jīng)元的