【正文】 l和 Wiesel根據視皮層細胞感受野的特性，區(qū)分出“簡單”、“復雜”與“超復雜” 3類視皮層細胞。他們因此而獲得 1981年的諾貝爾獎。 1）簡單細胞 大腦皮層簡單細胞（ simple cortical cells）的感受野分為并列的興奮區(qū)（ onresponse area）和抑制區(qū)（ offresponse area）。 簡單皮層細胞的感受野的有效刺激是視網膜上有一定位置和方向的某種寬度的線條或邊緣。包括暗背景上的亮線條、亮背景上的暗線條、以及明暗區(qū)之間的邊界。這類細胞有時也叫做線條偵探器（ bar detectors）或邊緣偵探器（ edge detectors）。 所有簡單細胞感受野都有一個共同特點，即開區(qū)與閉區(qū)之間的界限都是直線或平行線，所以它的有效刺激必須包含直線成分，而且每個細胞只對一定方向（即與感受野長軸平行）的線條反應最好，尤其是“當這種線條穿過興奮區(qū)和抑制區(qū)的界限時產生最強烈的反應”。 一個簡單細胞感受線條的最適宜方向叫做感受野定向（ receptivefield orientation）。（ 《 人類視覺 》 p15, 《 從神經元到大腦 》 p52） 感受野類型可分為：（ 1）中間“開區(qū)”，兩側“閉區(qū)”； （ 2）中間“閉區(qū)”，兩側“開區(qū)”； （ 3）一側“開區(qū)”，一側“閉區(qū)”； （ 4）兩側不對稱等 機制假設： Hubel和wiesel（ 《 從神經元到大腦 》 p66圖 25）認為：多個 on中心感受野直線排列，每個感受野神經節(jié)細胞單獨投射到外膝體細胞，再匯聚性投射到一個皮層細胞 — 簡單細胞。 2）復雜細胞（ plex cortical cells） 這類細胞的感受野和簡單細胞相似，但比簡單細胞具有更大的感受野。 復雜細胞對落在感受野任何部位的最優(yōu)刺激，都以同樣程度進行反應。其刺激圖形的寬度必須比感受野小很多才能引起強烈反應，而且對連續(xù)照明的穩(wěn)定刺激的反應較弱。見 《 人類視覺 》P17圖 12圖 12圖 123。 機制假設： Hubel和 wiesel對大腦皮層的簡單細胞和復雜細胞的感受野的組織形式提出一種假設，認為簡單皮層細胞接受許多來自外膝體的神經沖動，這些外膝體細胞的感受野在視網膜上呈直線排列，組合起來形成了簡單皮層細胞長條形的感受野。 后被 Bishop等人在貓視皮層上所做的簡單皮層細胞感受野的研究所證實。 3）超復雜細胞（ hyperplex cortical cells） 大腦皮層超復雜細胞的感受野比簡單細胞更為復雜。使這類細胞反應最強的刺激是兩條線段構成的某種角（ 《 心理生理學 》 p210）。 Hubel和 Wiesel依據感受野的特點，將超復雜細胞分為 低層超復雜細胞（ lower order hyperplex cells）和高層超復雜細胞（ higher order plex cells） 低層超復雜細胞： 其感受野（ 《 人類視覺 》 p19, 圖 124； 《 從神經元到大腦 》 p57,圖 19， 20）除了對刺激的方向（感受野的長軸方向是最優(yōu)方向）、寬度、對比度有選擇性外，還對刺激的長度有選擇性。 有些低層超復雜細胞的感受野抑制區(qū)在興奮區(qū)的一端，有些則在兩端。 當一個方向適宜的邊界或條狀刺激通過興奮區(qū)時可引起興奮反應，通過抑制區(qū)時則引起抑制反應， 整個線條恰好通過興奮區(qū)而不進入抑制區(qū)時反應達到最大。 而且運動刺激較靜止的閃光刺激更有效。在視皮層 11 19區(qū)均可找到這類細胞，尤以 19區(qū)更為常見。 高層超復雜細胞： （見人類視覺 p1920）感受野的特點是一個邊界或固定長度的條狀刺激在兩個適宜方向上的運動都可以引起反應，這兩個方向互為 90度，如果刺激偏離任一適宜方向 15度則刺激無效。因而，高層超復雜細胞可以被許多低層超復雜細胞激活。高層超復雜細胞只能在 19區(qū)找到。 Hubei 和 Wiesel 1970年發(fā)現(xiàn)猴視皮層 18區(qū)有一種特殊的雙眼神經元，它們對兩眼視網膜相應部位的刺激有總和作用。 當用微電極記錄視皮層 18區(qū)時，就能找到這些“雙眼深度細胞”。 后來 Bishop 1973年在貓皮層 17區(qū)也找到了這種雙眼深度細胞。這些細胞對單眼刺激只有微弱反應或無反應，但對造成雙眼視差的刺激則產生強烈反應。 4）視皮層的功能組織 —— 視覺功能柱 Hubel 和 Wiesel用單細胞記錄方法對猿猴大腦皮層的紋區(qū)進行了研究，他們將微電極從各種方向插入皮層深處，發(fā)現(xiàn)皮層細胞是按非常有序的方式排列的。即具有相同最優(yōu)方位的視皮層細胞和具有相同眼優(yōu)勢的視皮層細胞排列成柱狀結構。 (1) 方位功能柱（ orientation functional column) 壽天德圖 法。直插發(fā)現(xiàn)同一柱內的細胞具有相同的最優(yōu)方位；斜插發(fā)現(xiàn)各個細胞的感受野連續(xù)地發(fā)生漂移，而且他們的最優(yōu)方位呈大體上連續(xù)變化的趨勢。 應用放射性同位素標記的 2脫氧葡萄糖方法，從形態(tài)學上也證實了視皮層方位功能柱的存在，在水平切面（片）上呈不連續(xù)的斑塊狀。 （ 2）眼優(yōu)勢功能柱（ ocular dominance column） Hubel 和 Wiesel發(fā)現(xiàn) 17區(qū)細胞的眼優(yōu)勢也是按功能柱方式排列的。當微電極沿垂直于皮層表面的方向下插時，第一個細胞若是左眼優(yōu)勢，則以后所遇到的細胞均呈左眼優(yōu)勢；反之若第一個細胞是右眼優(yōu)勢，則以后所遇到的細胞也均呈右眼優(yōu)勢。 當微電極斜插時，所記錄到的細胞就會成組的交替出現(xiàn)左、右眼優(yōu)勢。見壽天德圖 。同位素標記氨基酸的方法，從形態(tài)學上也證實左、右眼優(yōu)勢柱在與視皮層表面平行的面上，呈現(xiàn)寬度相等的斑馬紋帶狀分布。 （ 3）空間頻率柱（ spatial frequency column） 具有相同的最優(yōu)空間頻率（即在用不同的空間頻率光柵刺激時，其中反應最強的空間頻率）反應的皮層細胞排列成柱狀組構 —— 空間頻率柱。這些視皮層功能柱結構不僅被精細的電生理研究重構所闡明，而且也為組織學研究所證實。如用 2脫氧葡萄糖放射自顯影技術和電壓敏感染料活體光學顯示技術，證實在紋狀皮層的一小塊柱狀區(qū)域內的皮層細胞，處理著相同的一小塊視野內所發(fā)生的視覺事件。（見壽天德 P238圖 ） （ 4）超柱狀體（ hypercolumn） (見人類視覺 P20) 研究者們設想，大腦皮層上的許多柱狀體可能組成不同的方塊，每一個方塊代表一個信息加工單元， Hubel 和 Wiesel把這些方塊叫做超柱狀體。 超柱狀體在皮層表面所占面積大約為 mm2, 深度大約為 34 mm（即大腦皮層的厚度）。 每個超柱狀體包含數(shù)以萬計的細胞，有時可多達 20萬個細胞。 每個超柱狀體是一個柱狀體群，柱狀體為其次級結構單位。 超柱狀體均勻地分布在大腦皮層的表面，但視網膜中心的超視野比視網膜外周的超視野小。 這些細胞的職責是共同對視網膜一定區(qū)域的信息進行加工。 我們稱這個視網膜區(qū)為超視野（ hyperfield）。超視野是超柱狀體的感受野， 不同的超視野有一定程度的重疊。超柱狀體的功能是分析呈現(xiàn)在超視野上的物象的特征，根據這些特征是被視野中的物體。 例如， 當眼睛注視人像的鼻子時，皮層上的投影或成像就是大鼻子、小耳朵，手的成像則更小。 （見人類視覺 P179圖版 I） 5） 1 18區(qū)內物體形狀、顏色、運動和深度視覺信息的平行處理