【正文】 l和 Wiesel根據(jù)視皮層細(xì)胞感受野的特性，區(qū)分出“簡(jiǎn)單”、“復(fù)雜”與“超復(fù)雜” 3類視皮層細(xì)胞。他們因此而獲得 1981年的諾貝爾獎(jiǎng)。 1）簡(jiǎn)單細(xì)胞 大腦皮層簡(jiǎn)單細(xì)胞（ simple cortical cells）的感受野分為并列的興奮區(qū)（ onresponse area）和抑制區(qū)（ offresponse area）。 簡(jiǎn)單皮層細(xì)胞的感受野的有效刺激是視網(wǎng)膜上有一定位置和方向的某種寬度的線條或邊緣。包括暗背景上的亮線條、亮背景上的暗線條、以及明暗區(qū)之間的邊界。這類細(xì)胞有時(shí)也叫做線條偵探器（ bar detectors）或邊緣偵探器（ edge detectors）。 所有簡(jiǎn)單細(xì)胞感受野都有一個(gè)共同特點(diǎn)，即開(kāi)區(qū)與閉區(qū)之間的界限都是直線或平行線，所以它的有效刺激必須包含直線成分，而且每個(gè)細(xì)胞只對(duì)一定方向（即與感受野長(zhǎng)軸平行）的線條反應(yīng)最好，尤其是“當(dāng)這種線條穿過(guò)興奮區(qū)和抑制區(qū)的界限時(shí)產(chǎn)生最強(qiáng)烈的反應(yīng)”。 一個(gè)簡(jiǎn)單細(xì)胞感受線條的最適宜方向叫做感受野定向（ receptivefield orientation）。（ 《 人類視覺(jué) 》 p15, 《 從神經(jīng)元到大腦 》 p52） 感受野類型可分為：（ 1）中間“開(kāi)區(qū)”，兩側(cè)“閉區(qū)”； （ 2）中間“閉區(qū)”，兩側(cè)“開(kāi)區(qū)”； （ 3）一側(cè)“開(kāi)區(qū)”，一側(cè)“閉區(qū)”； （ 4）兩側(cè)不對(duì)稱等 機(jī)制假設(shè)： Hubel和wiesel（ 《 從神經(jīng)元到大腦 》 p66圖 25）認(rèn)為：多個(gè) on中心感受野直線排列，每個(gè)感受野神經(jīng)節(jié)細(xì)胞單獨(dú)投射到外膝體細(xì)胞，再匯聚性投射到一個(gè)皮層細(xì)胞 — 簡(jiǎn)單細(xì)胞。 2）復(fù)雜細(xì)胞（ plex cortical cells） 這類細(xì)胞的感受野和簡(jiǎn)單細(xì)胞相似，但比簡(jiǎn)單細(xì)胞具有更大的感受野。 復(fù)雜細(xì)胞對(duì)落在感受野任何部位的最優(yōu)刺激，都以同樣程度進(jìn)行反應(yīng)。其刺激圖形的寬度必須比感受野小很多才能引起強(qiáng)烈反應(yīng)，而且對(duì)連續(xù)照明的穩(wěn)定刺激的反應(yīng)較弱。見(jiàn) 《 人類視覺(jué) 》P17圖 12圖 12圖 123。 機(jī)制假設(shè)： Hubel和 wiesel對(duì)大腦皮層的簡(jiǎn)單細(xì)胞和復(fù)雜細(xì)胞的感受野的組織形式提出一種假設(shè)，認(rèn)為簡(jiǎn)單皮層細(xì)胞接受許多來(lái)自外膝體的神經(jīng)沖動(dòng)，這些外膝體細(xì)胞的感受野在視網(wǎng)膜上呈直線排列，組合起來(lái)形成了簡(jiǎn)單皮層細(xì)胞長(zhǎng)條形的感受野。 后被 Bishop等人在貓視皮層上所做的簡(jiǎn)單皮層細(xì)胞感受野的研究所證實(shí)。 3）超復(fù)雜細(xì)胞（ hyperplex cortical cells） 大腦皮層超復(fù)雜細(xì)胞的感受野比簡(jiǎn)單細(xì)胞更為復(fù)雜。使這類細(xì)胞反應(yīng)最強(qiáng)的刺激是兩條線段構(gòu)成的某種角（ 《 心理生理學(xué) 》 p210）。 Hubel和 Wiesel依據(jù)感受野的特點(diǎn)，將超復(fù)雜細(xì)胞分為 低層超復(fù)雜細(xì)胞（ lower order hyperplex cells）和高層超復(fù)雜細(xì)胞（ higher order plex cells） 低層超復(fù)雜細(xì)胞： 其感受野（ 《 人類視覺(jué) 》 p19, 圖 124； 《 從神經(jīng)元到大腦 》 p57,圖 19， 20）除了對(duì)刺激的方向（感受野的長(zhǎng)軸方向是最優(yōu)方向）、寬度、對(duì)比度有選擇性外，還對(duì)刺激的長(zhǎng)度有選擇性。 有些低層超復(fù)雜細(xì)胞的感受野抑制區(qū)在興奮區(qū)的一端，有些則在兩端。 當(dāng)一個(gè)方向適宜的邊界或條狀刺激通過(guò)興奮區(qū)時(shí)可引起興奮反應(yīng)，通過(guò)抑制區(qū)時(shí)則引起抑制反應(yīng)， 整個(gè)線條恰好通過(guò)興奮區(qū)而不進(jìn)入抑制區(qū)時(shí)反應(yīng)達(dá)到最大。 而且運(yùn)動(dòng)刺激較靜止的閃光刺激更有效。在視皮層 11 19區(qū)均可找到這類細(xì)胞，尤以 19區(qū)更為常見(jiàn)。 高層超復(fù)雜細(xì)胞： （見(jiàn)人類視覺(jué) p1920）感受野的特點(diǎn)是一個(gè)邊界或固定長(zhǎng)度的條狀刺激在兩個(gè)適宜方向上的運(yùn)動(dòng)都可以引起反應(yīng)，這兩個(gè)方向互為 90度，如果刺激偏離任一適宜方向 15度則刺激無(wú)效。因而，高層超復(fù)雜細(xì)胞可以被許多低層超復(fù)雜細(xì)胞激活。高層超復(fù)雜細(xì)胞只能在 19區(qū)找到。 Hubei 和 Wiesel 1970年發(fā)現(xiàn)猴視皮層 18區(qū)有一種特殊的雙眼神經(jīng)元，它們對(duì)兩眼視網(wǎng)膜相應(yīng)部位的刺激有總和作用。 當(dāng)用微電極記錄視皮層 18區(qū)時(shí)，就能找到這些“雙眼深度細(xì)胞”。 后來(lái) Bishop 1973年在貓皮層 17區(qū)也找到了這種雙眼深度細(xì)胞。這些細(xì)胞對(duì)單眼刺激只有微弱反應(yīng)或無(wú)反應(yīng)，但對(duì)造成雙眼視差的刺激則產(chǎn)生強(qiáng)烈反應(yīng)。 4）視皮層的功能組織 —— 視覺(jué)功能柱 Hubel 和 Wiesel用單細(xì)胞記錄方法對(duì)猿猴大腦皮層的紋區(qū)進(jìn)行了研究，他們將微電極從各種方向插入皮層深處，發(fā)現(xiàn)皮層細(xì)胞是按非常有序的方式排列的。即具有相同最優(yōu)方位的視皮層細(xì)胞和具有相同眼優(yōu)勢(shì)的視皮層細(xì)胞排列成柱狀結(jié)構(gòu)。 (1) 方位功能柱（ orientation functional column) 壽天德圖 法。直插發(fā)現(xiàn)同一柱內(nèi)的細(xì)胞具有相同的最優(yōu)方位；斜插發(fā)現(xiàn)各個(gè)細(xì)胞的感受野連續(xù)地發(fā)生漂移，而且他們的最優(yōu)方位呈大體上連續(xù)變化的趨勢(shì)。 應(yīng)用放射性同位素標(biāo)記的 2脫氧葡萄糖方法，從形態(tài)學(xué)上也證實(shí)了視皮層方位功能柱的存在，在水平切面（片）上呈不連續(xù)的斑塊狀。 （ 2）眼優(yōu)勢(shì)功能柱（ ocular dominance column） Hubel 和 Wiesel發(fā)現(xiàn) 17區(qū)細(xì)胞的眼優(yōu)勢(shì)也是按功能柱方式排列的。當(dāng)微電極沿垂直于皮層表面的方向下插時(shí)，第一個(gè)細(xì)胞若是左眼優(yōu)勢(shì)，則以后所遇到的細(xì)胞均呈左眼優(yōu)勢(shì)；反之若第一個(gè)細(xì)胞是右眼優(yōu)勢(shì)，則以后所遇到的細(xì)胞也均呈右眼優(yōu)勢(shì)。 當(dāng)微電極斜插時(shí)，所記錄到的細(xì)胞就會(huì)成組的交替出現(xiàn)左、右眼優(yōu)勢(shì)。見(jiàn)壽天德圖 。同位素標(biāo)記氨基酸的方法，從形態(tài)學(xué)上也證實(shí)左、右眼優(yōu)勢(shì)柱在與視皮層表面平行的面上，呈現(xiàn)寬度相等的斑馬紋帶狀分布。 （ 3）空間頻率柱（ spatial frequency column） 具有相同的最優(yōu)空間頻率（即在用不同的空間頻率光柵刺激時(shí)，其中反應(yīng)最強(qiáng)的空間頻率）反應(yīng)的皮層細(xì)胞排列成柱狀組構(gòu) —— 空間頻率柱。這些視皮層功能柱結(jié)構(gòu)不僅被精細(xì)的電生理研究重構(gòu)所闡明，而且也為組織學(xué)研究所證實(shí)。如用 2脫氧葡萄糖放射自顯影技術(shù)和電壓敏感染料活體光學(xué)顯示技術(shù)，證實(shí)在紋狀皮層的一小塊柱狀區(qū)域內(nèi)的皮層細(xì)胞，處理著相同的一小塊視野內(nèi)所發(fā)生的視覺(jué)事件。（見(jiàn)壽天德 P238圖 ） （ 4）超柱狀體（ hypercolumn） (見(jiàn)人類視覺(jué) P20) 研究者們?cè)O(shè)想，大腦皮層上的許多柱狀體可能組成不同的方塊，每一個(gè)方塊代表一個(gè)信息加工單元， Hubel 和 Wiesel把這些方塊叫做超柱狀體。 超柱狀體在皮層表面所占面積大約為 mm2, 深度大約為 34 mm（即大腦皮層的厚度）。 每個(gè)超柱狀體包含數(shù)以萬(wàn)計(jì)的細(xì)胞，有時(shí)可多達(dá) 20萬(wàn)個(gè)細(xì)胞。 每個(gè)超柱狀體是一個(gè)柱狀體群，柱狀體為其次級(jí)結(jié)構(gòu)單位。 超柱狀體均勻地分布在大腦皮層的表面，但視網(wǎng)膜中心的超視野比視網(wǎng)膜外周的超視野小。 這些細(xì)胞的職責(zé)是共同對(duì)視網(wǎng)膜一定區(qū)域的信息進(jìn)行加工。 我們稱這個(gè)視網(wǎng)膜區(qū)為超視野（ hyperfield）。超視野是超柱狀體的感受野， 不同的超視野有一定程度的重疊。超柱狀體的功能是分析呈現(xiàn)在超視野上的物象的特征，根據(jù)這些特征是被視野中的物體。 例如， 當(dāng)眼睛注視人像的鼻子時(shí)，皮層上的投影或成像就是大鼻子、小耳朵，手的成像則更小。 （見(jiàn)人類視覺(jué) P179圖版 I） 5） 1 18區(qū)內(nèi)物體形狀、顏色、運(yùn)動(dòng)和深度視覺(jué)信息的平行處理